« Physeteroidea » : différence entre les versions

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== Terminologie ==
== Terminologie ==
Le terme « cachalot » est d'origine ibérique. On retrouve dans les textes français l'occurrence de ''cachalut'' dès 1628, où l'appellation était employée à [[Saint-Jean-de-Luz]] pour décrire l'animal considéré comme « le m[â]le de la baleine ». Le terme actuel, trouvé à l'écrit en 1694, est emprunté au portugais ''{{lang|pt|cachalote}}'' ou ''{{lang|pt|cacholote}}'' au {{s-|XVII|e}}, désignant le même animal, mais dont l'origine n'est pas claire. Il semble provenir du portugais ''{{lang|pt|cachola}}'', signifiant « grosse tête »<ref name="CNTRL">{{lien web | titre=Cachalot : Etymologie | url=http://www.cnrtl.fr/etymologie/cachalot | site=[[Centre national de ressources textuelles et lexicales|cntrl.fr]] | consulté le=14 avril 2017}}</ref>. Le terme est aussi donné comme provenant du [[gascon]] ''cachau'' ou de ''caichal'' relevé à [[Carcassonne]]; au sens de « grandes dents »<ref name="Fernández-Casado">{{article |langue=es |format=pdf |prénom1=M. |nom1=Fernández-Casado |titre=El Cachalote (''{{lang|la|Physester macrocephalus}}'') |périodique=Galemys |volume=12 |numéro=2 |année=2000 |url=http://www.secem.es/GALEMYS/PDF-de-Galemys/12-(2).-pdf/1-Fern%E1ndez-Casado-3-22.pdf }}</ref>{{,}}<ref name="Haupt">{{article |langue=en |prénom1=Paul |nom1=Haupt |titre=Jonah's whale |jour=20 |mois=avril |année=1907 |volume=46 |périodique=Proceedings, American Philosophical Society |pages=151–164 |lieu=Philadelphie |éditeur=American Philosophical Society |url=https://books.google.fr/books?id=7lgLAAAAIAAJ&lpg=PP1&ots=Rosk_LY3HM&pg=PA155#v=onepage&q&f=false |isbn=9781422373453}}</ref>. Dans son dictionnaire étymologique [[Joan Coromines]] propose que les termes ibériques soient issus du latin populaire ''{{lang|la|cappula}}'', pluriel de ''{{lang|la|cappulum}}'', le manche de l'épée<ref name="Coromines">{{Ouvrage |langue=es |prénom1=Joan |nom1=Coromines |lien auteur1=Joan Coromines |titre=Breve diccionario etimológico de la lengua castellana |lieu=Madrid |éditeur=Gredos |année=1987 |pages totales=628 |isbn=84-249-1332-9}}</ref>.
Le terme « cachalot » est d'origine ibérique. On retrouve dans les textes français l'occurrence de ''cachalut'' dès 1628, où l'appellation était employée à [[Saint-Jean-de-Luz]] pour décrire l'animal considéré comme « le m[â]le de la baleine ». Le terme actuel, trouvé à l'écrit en 1694, est emprunté au portugais ''{{lang|pt|cachalote}}'' ou ''{{lang|pt|cacholote}}'' au {{s-|XVII|e}}, désignant le même animal, mais dont l'origine n'est pas claire. Il semble provenir du portugais ''{{lang|pt|cachola}}'', signifiant « grosse tête »<ref name="CNTRL">{{lien web | titre=Cachalot : Etymologie | url=http://www.cnrtl.fr/etymologie/cachalot | site=[[Centre national de ressources textuelles et lexicales|cntrl.fr]] | consulté le=14 avril 2017}}</ref>. Le terme est aussi donné comme provenant du [[gascon]] ''cachau'' ou de ''caichal'' relevé à [[Carcassonne]]; au sens de « grandes dents »<ref name="Fernández-Casado">{{article |langue=es |format=pdf |prénom1=M. |nom1=Fernández-Casado |titre=El Cachalote (''{{lang|la|Physester macrocephalus}}'') |périodique=Galemys |volume=12 |numéro=2 |année=2000 |url=http://www.secem.es/GALEMYS/PDF-de-Galemys/12-(2).-pdf/1-Fern%E1ndez-Casado-3-22.pdf }}</ref>{{,}}<ref name="Haupt">{{article |langue=en |prénom1=Paul |nom1=Haupt |titre=Jonah's whale |jour=20 |mois=avril |année=1907 |volume=46 |périodique=Proceedings, American Philosophical Society |pages=151–164 |lieu=Philadelphie |éditeur=American Philosophical Society |url=https://books.google.fr/books?id=7lgLAAAAIAAJ&lpg=PP1&ots=Rosk_LY3HM&pg=PA155#v=onepage&q&f=false |isbn=9781422373453}}</ref>. Dans son dictionnaire étymologique, [[Joan Coromines]] propose que les termes ibériques soient issus du latin populaire ''{{lang|la|cappula}}'', pluriel de ''{{lang|la|cappulum}}'', le manche de l'épée<ref name="Coromines">{{Ouvrage |langue=es |prénom1=Joan |nom1=Coromines |lien auteur1=Joan Coromines |titre=Breve diccionario etimológico de la lengua castellana |lieu=Madrid |éditeur=Gredos |année=1987 |pages totales=628 |isbn=84-249-1332-9}}</ref>.


Désignant originellement le [[grand cachalot]] (''{{lang|la|Physeter macrocephalus}}''), le terme affublé d'une dénomination spécifique s'est étendu à d'autres odontocètes proches, du genre ''{{lang|la|[[Kogia]]}}''.
Désignant originellement le [[grand cachalot]] (''{{lang|la|Physeter macrocephalus}}''), le terme affublé d'une dénomination spécifique s'est étendu à d'autres odontocètes proches, du genre ''{{lang|la|[[Kogia]]}}''.


Kyklos signifie Cycle en grec ancien. Le Cachalot mâle effectue de grandes migrations cycliques. Les femelles et les jeunes mâles restent dans les eaux chaudes en été, mais les mâles adultes migrent vers les eaux polaires pour se nourrir de vastes quantités de calmars, rejoignant les femelles en hiver pour se reproduire.
Le mot ''kyklos'' signifie « cycle » en grec ancien{{Pas clair|2=Donner la relation entre ce mot grec et le mot « cachalot »|date=avril 2023}}. Le Cachalot mâle effectue de grandes migrations cycliques. Les femelles et les jeunes mâles restent dans les eaux chaudes en été, mais les mâles adultes migrent vers les eaux polaires pour se nourrir de vastes quantités de calmars, rejoignant les femelles en hiver pour se reproduire.


== Caractéristiques ==
== Caractéristiques ==
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Le grand cachalot, ou cachalot macrocéphale, est la plus grande espèce de cétacés à dents<ref>Les [[orque]]s et [[dauphin]]s sont des cétacés à dents, les [[Mysticeti|vraies baleines]] des cétacés à [[fanon (cétacés)|fanons]].</ref>, les mâles mesurant entre 15 et {{unité|18|mètres}} de long et pesant environ 45 à {{unité|70|tonnes}}. Les deux espèces de [[kogia|kogiidés]] sont beaucoup plus petites, mesurant seulement de 2,5 à {{unité|3.5|mètres}} de long et ayant une masse comprise entre 350 et {{unité|500|kg}}.
Le [[grand cachalot]], ou cachalot macrocéphale, est la plus grande espèce de cétacés à dents<ref>Les [[orque]]s et [[dauphin]]s sont des cétacés à dents, les [[Mysticeti|vraies baleines]] des cétacés à [[fanon (cétacés)|fanons]].</ref>, les mâles mesurant entre 15 et {{unité|18|mètres}} de long et pesant environ 45 à {{unité|70|tonnes}}. Les deux espèces de [[Kogiidae|kogiidés]] sont beaucoup plus petites, mesurant seulement de 2,5 à {{unité|3.5|mètres}} de long et ayant une masse comprise entre 350 et {{unité|500|kg}}.


Le corps des cachalots est massif, robuste, avec des nageoires en forme de rame. La mâchoire inférieure est toujours relativement petite et mince par rapport à la mâchoire supérieure. Les [[Os nasal|os nasaux]] des cachalots sont nettement asymétriques, avec l'évent situé sur le côté gauche de la tête, près du sommet de la tête pour le grand cachalot, plus en avant pour les koggidés. Toutes les espèces ont un grand nombre de dents semblables et relativement simple. Chez les kogiidés, et parfois aussi chez le cachalot macrocéphale, les dents de la mâchoire supérieure ne percent pas dans la bouche, et sont parfois totalement absentes<ref name="Lockyer"/>.
Le corps des cachalots est massif, robuste, avec des nageoires en forme de rame. La mâchoire inférieure est toujours relativement petite et mince par rapport à la mâchoire supérieure. Les [[Os nasal|os nasaux]] des cachalots sont nettement asymétriques, avec l'évent situé sur le côté gauche de la tête, près du sommet de la tête pour le grand cachalot, plus en avant pour les kogiidés. Toutes les espèces ont un grand nombre de dents semblables et relativement simples. Chez les kogiidés, et parfois aussi chez le cachalot macrocéphale, les dents de la mâchoire supérieure ne percent pas dans la bouche, et sont parfois totalement absentes<ref name="Lockyer"/>.


Les yeux des cachalots ne peuvent pas pivoter dans leurs orbites, et la [[chambre antérieure de l'œil|chambre antérieure]] est vestigiale. Il est probable que l'écholocation soit un sens plus important que la vision pour ces animaux<ref name="Lockyer"/>.
Les yeux des cachalots ne peuvent pas pivoter dans leurs orbites, et la [[chambre antérieure de l'œil|chambre antérieure]] est vestigiale. Il est probable que l'écholocation soit un sens plus important que la vision pour ces animaux<ref name="Lockyer"/>.


Une autre caractéristique commune est le [[spermaceti]], une substance semi-liquide blanche et cireuse remplissant une grande partie de la tête du cétacé, et qui joue le rôle d'un ballast lors de la plongée et de maintien de la [[flottabilité]], selon que l'eau froide entrant par le nez durcit la substance pour plonger ou que l'afflux de sang chaud fasse fondre le spermaceti, aidant ainsi la remontée à la surface. Les trois espèces plongent à grandes profondeurs pour trouver de la nourriture (ils peuvent effectuer entre quinze et vingt plongées profondes en vingt-quatre heures, jusqu'à {{Unité|1100|m}} de profondeur pour rejoindre la zone de calmars dont la ration quotidienne atteint plusieurs centaines d'individus), le grand cachalot battant tous les records, pouvant atteindre {{Unité|2500|m}} (il résiste à la pression grâce à une [[cage thoracique]] très flexible et un [[rete mirabile]] qui compense par un afflux de sang incompressible, la diminution de volume des alvéoles pulmonaires) et des apnées d'une heure. Les membres des deux familles consomment [[calmar]]s, [[poisson]]s et même [[requin]]s<ref name="Sarano">{{Ouvrage|auteur1=[[François Sarano]]|titre=Le retour de Moby Dick. Ou ce que les cachalots nous enseignent sur les océans et les hommes|éditeur=[[Actes Sud|Éditions Actes Sud]]|année=2017|pages totales=230|lire en ligne={{Google Livres|KC42DwAAQBAJ}}}}.</ref>.
Une autre caractéristique commune est le [[spermaceti]], une substance semi-liquide blanche et cireuse remplissant une grande partie de la tête du cétacé, et qui joue le rôle d'un ballast lors de la plongée et de maintien de la [[flottabilité]], selon que l'eau froide entrant par le nez durcit la substance pour plonger ou que l'afflux de sang chaud fasse fondre le spermaceti, aidant ainsi la remontée à la surface. Les trois espèces plongent à grandes profondeurs pour trouver de la nourriture (ils peuvent effectuer entre quinze et vingt plongées profondes en vingt-quatre heures, jusqu'à {{Unité|1100|m}} de profondeur pour rejoindre la zone des calmars dont la ration quotidienne atteint plusieurs centaines d'individus), le grand cachalot battant tous les records, pouvant atteindre {{Unité|2500|m}} (il résiste à la pression grâce à une [[cage thoracique]] très flexible et un ''[[rete mirabile]]'' qui compense par un afflux de sang incompressible, la diminution de volume des alvéoles pulmonaires) et des apnées d'une heure. Les membres des deux familles consomment [[calmar]]s, [[poisson]]s et même [[requin]]s<ref name="Sarano">{{Ouvrage|auteur1=[[François Sarano]]|titre=Le retour de Moby Dick. Ou ce que les cachalots nous enseignent sur les océans et les hommes|éditeur=[[Actes Sud|Éditions Actes Sud]]|année=2017|pages totales=230|lire en ligne={{Google Livres|KC42DwAAQBAJ}}}}.</ref>.


La [[gestation]] dure de neuf à quinze mois selon les espèces. L'unique petit reste avec sa mère pendant au moins deux ans, avant d'être [[Sevrage (alimentation)|sevré]]. Les cachalots ne parviennent pas à leur pleine [[maturité sexuelle]] pendant plusieurs années. Toutes les espèces se rassemblent en groupes appelés « pods », composé pour la plupart de femelles et de leurs petits avec les adolescents, mais la taille de ces pods sont généralement plus faibles chez les kogiidés<ref name="Lockyer"/>.
La [[gestation]] dure de neuf à quinze mois selon les espèces. L'unique petit reste avec sa mère pendant au moins deux ans, avant d'être [[Sevrage (alimentation)|sevré]]. Les cachalots ne parviennent à leur pleine [[maturité sexuelle]] qu’après plusieurs années. Toutes les espèces se rassemblent en groupes appelés « ''pods'' », composés pour la plupart de femelles et de leurs petits avec les adolescents, mais la taille de ces ''pods'' est généralement plus faible chez les kogiidés<ref name="Lockyer"/>.


Les cachalots dorment en chandelle<ref name="Sarano"/>.
Les cachalots dorment en chandelle<ref name="Sarano"/>, autrement dit le corps vertical avec la tête en haut.


Leur communication sonore, comme le [[chant des baleines]], est constituée de clics d'[[écholocation]]. Le [[coda]] (nombre de clics et variations des intervalles entre clics) caractérise chaque clan<ref name="Sarano"/>.
Leur communication sonore, comme le [[chant des baleines]], est constituée de clics d'[[écholocalisation]]. Le ''coda'' (nombre de clics et variations des intervalles entre clics) caractérise chaque clan<ref name="Sarano"/>.


Les cachalots s'organisent selon de structures sociales élevées : groupes matriarcaux (généralement constitués d'une douzaine de femelles avec quelques jeunes, accompagnées d'autres femelles qui peuvent jouer le rôle de nourrices), groupe de célibataires (jeunes mâles immatures), groupe de solitaires (mâles prêts à se reproduire) et groupes de reproducteurs ou harems (les mâles régnant en maîtres sur les femelles)<ref>{{Ouvrage|auteur1=François Gohier|titre=Marines|sous-titre=le monde des baleines et des dauphins|éditeur=Éditions Artemis|année=2003|pages totales=11|lire en ligne={{Google Livres|KC42DwAAQBAJ}}}}.</ref>.
Les cachalots s'organisent selon des structures sociales élevées ; divers types de groupes coexistent :
* les groupes matriarcaux, généralement constitués d'une douzaine de femelles avec quelques jeunes, accompagnées d'autres femelles qui peuvent jouer le rôle de nourrices ;
* les groupes de célibataires, composés de jeunes mâles immatures ;
* les groupes de solitaires, composés de mâles prêts à se reproduire ;
* les groupes de reproducteurs ou harems, dans lesquels les mâles régnant en maîtres sur les femelles<ref>{{Ouvrage|auteur1=François Gohier|titre=Marines|sous-titre=le monde des baleines et des dauphins|éditeur=Éditions Artemis|année=2003|pages totales=11|lire en ligne={{Google Livres|KC42DwAAQBAJ}}}}.</ref>.


Des [[Poisson nettoyeur|poissons nettoyeurs]] s'activent autour des cachalots en surface, se nourrissant de leur peau en lambeaux ([[desquamation]] régulière) et de leurs excréments<ref name="Sarano"/>.
Des [[Poisson nettoyeur|poissons nettoyeurs]] s'activent autour des cachalots en surface, se nourrissant de leur peau en lambeaux ([[desquamation]] régulière) et de leurs excréments<ref name="Sarano"/>.
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== Histoire évolutive ==
== Histoire évolutive ==
[[Fichier:Zygophyseter BW.jpg|thumb|Vue d'artiste de [[Zygophyseter|''{{lang|la|Zygophyseter varolai}}'']] en chasse, un cachalot primitif datant du [[Miocène]] tardif.]]
[[Fichier:Zygophyseter BW.jpg|thumb|Vue d'artiste de [[Zygophyseter|''{{lang|la|Zygophyseter varolai}}'']] en chasse, un cachalot primitif datant du [[Miocène]] tardif.]]
Les premiers fossiles de cachalots connus datent de la fin de l'[[Oligocène]], c'est-à-dire il y a environ 25 millions d'années<ref name="Stucky"/>{{,}}<ref name="MCH"/>, avec un parent remontant à l'[[Eocène]] le plus tardif ayant divergé du reste de la ligne des [[Odontoceti]] ayant conduit aux [[dauphin]]s et [[marsouin]]s.
Les premiers fossiles de cachalots connus datent de la fin de l'[[Oligocène]], c'est-à-dire il y a environ 25 millions d'années<ref name="Stucky"/>{{,}}<ref name="MCH"/>, avec un parent remontant à l'[[Éocène]] le plus tardif ayant divergé du reste de la ligne des [[Odontoceti]] ayant conduit aux [[dauphin]]s et [[Phocoenidae|marsouins]].


Les fossiles connus laissent à penser que les cachalots étaient plus fréquents au [[Miocène]], l'époque des lignées de base (tels que ''{{lang|la|[[Zygophyseter]]}}'' et ''{{lang|la|[[Naganocetus]]}}''). D'autres genres fossiles sont attribués aux {{lang|la|[[Physeteridae]]}} comme ''{{lang|la|[[Ferecetotherium]]}}'', ''{{lang|la|[[Helvicetus]]}}'', ''{{lang|la|[[Idiorophus]]}}'', ''{{lang|la|[[Diaphorocetus]]}}'', ''{{lang|la|[[Aulophyseter]]}}'', ''{{lang|la|[[Orycterocetus]]}}'', ''{{lang|la|[[Scaldicetus]]}}'' et ''{{lang|la|[[Placoziphius]]}}'', tandis que les koggidés fossiles sont représentés par les genres ''{{lang|la|[[Kogiopsis]]}}'', ''{{lang|la|[[Scaphokogia]]}}'' et ''{{lang|la|[[Praekogia]]}}''<ref name="MCH"/>. Les premiers kogiidés connus datent de la fin du Miocène, il y a de cela environ 7 millions d'années<ref name="MCH"/>.
Les fossiles connus laissent à penser que les cachalots étaient plus fréquents au [[Miocène]], l'époque des lignées de base (tels que ''{{lang|la|[[Zygophyseter]]}}'' et ''{{lang|la|[[Naganocetus]]}}''). D'autres genres fossiles sont attribués aux [[Physeteridae]] comme ''{{lang|la|[[Ferecetotherium]]}}'', ''{{lang|la|[[Helvicetus]]}}'', ''{{lang|la|[[Idiorophus]]}}'', ''{{lang|la|[[Diaphorocetus]]}}'', ''{{lang|la|[[Aulophyseter]]}}'', ''{{lang|la|[[Orycterocetus]]}}'', ''{{lang|la|[[Scaldicetus]]}}'' et ''{{lang|la|[[Placoziphius]]}}'', tandis que les kogiidés fossiles sont représentés par les genres ''{{lang|la|[[Kogiopsis]]}}'', ''{{lang|la|[[Scaphokogia]]}}'' et ''{{lang|la|[[Praekogia]]}}''<ref name="MCH"/>. Les premiers kogiidés connus datent de la fin du Miocène, il y a de cela environ 7 millions d'années<ref name="MCH"/>.


La relation étroite entre les {{lang|la|Physeteridae}} et {{lang|la|Kogiidae}} existants est confirmée par les études moléculaires récentes (de 2006) utilisant le [[Coenzyme Q - cytochrome c-réductase|cytochrome ''b'']] des [[mitochondrie]]s<ref name="Verma"/>{{,}}<ref name="May"/> ; sur la base de ces analyses, leurs parents les plus proches semblent être les [[Ziphiidae|Ziphiidés]] (baleines à bec) d'une part, les [[Mysticeti|mysticètes]] (baleines à fanons) et les {{lang|la|[[Platanistidae]]}} (dauphins d'eau douce) de l'autre. Cette même étude favorise également le regroupement des {{lang|la|Physeteridae}} et des {{lang|la|Kogiidae}} dans une super-famille unique, des Physeteroidea, comme cela a parfois été suggéré précédemment. Bianucci & Landini, 2006 suggèrent que ''{{lang|la|[[Diaphorocetus]]}}'', ''{{lang|la|[[Zygophyseter]]}}'', ''{{lang|la|[[Naganocetus]]}}'' et ''{{lang|la|[[Aulophyseter]]}}'' datent d'avant la scission des Kogiidés et Physétéridés et choisissent donc de limiter la famille des Physeteridae aux genres qui sont postérieurs à cette division (vue [[cladistique]])<ref name="Bianucci"/>. En [[2008]] un groupe de paléontologues ont découvert un crâne presque complet d'un cachalot préhistorique . Deux ans plus tard il le décrit sous le nom de ''[[Livyatan melvillei]]'', le plus grand cétacé carnivore surpassant le ''[[Physeter macrocephalus]]'' actuel.
La relation étroite entre les {{lang|la|Physeteridae}} et les {{lang|la|Kogiidae}} existants est confirmée par les études moléculaires récentes (de 2006) utilisant le [[Coenzyme Q - cytochrome c-réductase|cytochrome ''b'']] des [[mitochondrie]]s<ref name="Verma" />{{,}}<ref name="May" /> ; sur la base de ces analyses, leurs parents les plus proches semblent être les [[Ziphiidae|Ziphiidés]] (baleines à bec) d'une part, les [[Mysticeti|mysticètes]] (baleines à fanons) et les {{lang|la|[[Platanistidae]]}} (dauphins d'eau douce) de l'autre. Cette même étude favorise également le regroupement des {{lang|la|Physeteridae}} et des {{lang|la|Kogiidae}} dans une super-famille unique, des Physeteroidea, comme cela a parfois été suggéré précédemment. En 2006, Bianucci et Landini suggèrent que ''{{lang|la|[[Diaphorocetus]]}}'', ''{{lang|la|[[Zygophyseter]]}}'', ''{{lang|la|[[Naganocetus]]}}'' et ''{{lang|la|[[Aulophyseter]]}}'' datent d'avant la scission des Kogiidés et Physétéridés et choisissent donc de limiter la famille des Physeteridae aux genres qui sont postérieurs à cette division (vue [[cladistique]])<ref name="Bianucci"/>. En [[2008]], un groupe de paléontologues ont découvert un crâne presque complet d'un cachalot préhistorique . Deux ans plus tard, ils le décrivent sous le nom de ''[[Livyatan|Livyatan melvillei]]'', le plus grand cétacé carnivore surpassant le ''[[Grand cachalot|Physeter macrocephalus]]'' actuel.


L'étude génomique des cachalot a récemment révélé que l'espèce, avant qu'elle ne soit traquée par les baleiniers avait déjà été décimée par quelque chose. Sa population mondiale actuelle (environ {{nombre|360000|individus}}) semble intégralement descendre d'un noyau d'environ {{nombre|10000|individus}} qui a progressivement recolonisé la planète il y aurait environ {{nombre|100000|ans}}<ref name=Morell2018/>. L'espèce n'est pas limitée dans ses déplacements dans l'océan mondial et les individus peuvent théoriquement se reproduire avec beaucoup d'autres, or leur diversité génétique actuelle se montre très faible, sans que la chasse à la baleine puisse à elle seule expliquer cette homogénéité génétique montre l'étude de 175 échantillons de génomes mitochondriaux (ADN hérité uniquement de la lignée maternelle) issus de cadavres échoués (vivants ou morts, provenant de tout le globe). La cause pourrait avoir été une période froide qui les a exclu de tous les océans, sauf le Pacifique. On ignore encore quelles seront les conséquences du dérèglemnet climatique en cours sur cette espèce et sur les autres cétacés<ref name=Morell2018>Morell V (2018) ''[http://www.sciencemag.org/news/2018/05/something-killed-lot-sperm-whales-past-and-it-wasn-t-whalers Something killed a lot of sperm whales in the past—and it wasn’t whalers]'' ; Science news, 18 mai 2018</ref>.
L'étude génomique des cachalots a récemment révélé que l'espèce, avant qu'elle ne soit chassée par les baleiniers avait déjà été décimée pour une autre raison. Sa population mondiale actuelle (environ {{nombre|360000|individus}}) semble intégralement descendre d'un noyau d'environ {{nombre|10000|individus}} qui a progressivement recolonisé la planète il y aurait environ {{nombre|100000|ans}}<ref name=Morell2018/>. L'espèce n'est pas limitée dans ses déplacements dans l'océan mondial et les individus peuvent théoriquement se reproduire avec beaucoup d'autres, or leur diversité génétique actuelle se montre très faible, sans que la chasse à la baleine puisse à elle seule expliquer cette homogénéité génétique, ce que montre l'étude de 175 échantillons de génomes mitochondriaux (ADN hérité uniquement de la lignée maternelle) issus d’individus échoués (vivants ou morts, provenant de tout le globe). La cause pourrait avoir été une période froide qui les a exclus de tous les océans, sauf de l’[[océan Pacifique]]. On ignore encore les possibles conséquences du dérèglement climatique en cours sur cette espèce et sur les autres cétacés<ref name="Morell2018">{{Lien web |langue=en |titre=Something killed a lot of sperm whales in the past—and it wasn't whalers |url=https://www.science.org/content/article/something-killed-lot-sperm-whales-past-and-it-wasn-t-whalers |site=www.science.org |consulté le=2023-04-02}}</ref>.


== Classification ==
== Classification ==
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== Le cachalot et l'Homme ==
== Le cachalot et l'Homme ==

[[Fichier:Strawberry milk shake.jpg|vignette|Un milk-shake actuel]]
La relation étroite entre le cachalot et l'Homme est principalement basée autour de sa chasse. Bien que l'on recense plusieurs prises au cours du {{XVIIe siècle}}, celles-ci sont principalement dues à la chasse traditionnelle pratiquée par les populations autochtones de [[Marseille]]. Il faudra attendre le début du {{XVIIIe siècle}}, pour assister à une véritable traque à l'échelle industrielle par les premiers baleiniers américains et canadiens. La [[chasse au cachalot]] a principalement été justifiée par la récolte du précieux [[spermaceti]], substance blanche et cireuse issue de la tête de l'animal. L'exploitation de cette substance a notamment eu des applications en [[cosmétique]] et en cuisine il a servi dans la composition de ce qui pourrait être l'ancêtre du milk-shake actuel.
La relation étroite entre le cachalot et l'Homme est principalement basée autour de sa chasse. Bien que l'on recense plusieurs prises au cours du {{XVIIe siècle}}, celles-ci sont principalement dues à la chasse traditionnelle pratiquée par les populations autochtones de [[Marseille]]. Il faut attendre le début du {{XVIIIe siècle}}, pour assister à une véritable traque à l'échelle industrielle par les premiers baleiniers américains et canadiens. La [[chasse au cachalot]] a principalement été justifiée par la récolte du précieux [[spermaceti]], substance blanche et cireuse issue de la tête de l'animal, utilisé dans les [[Lampe à huile|lampes et éclairages à huile]], les [[Cosmétique|cosmétiques]], le [[tannage]] du cuir et comme lubrifiant, et pour les bougies, savons ou bien encore [[Excipient|excipients]] pharmaceutiques.


== Services écosystémiques ==
== Services écosystémiques ==
Le cachalot joue un rôle important de superprédateur et il remonte des profondeurs des [[oligoélément]]s ([[iode]], [[fer]]…) qu'il libère dans l'eau en déféquant ; une étude faite par l'[[Université Flinders]]<ref name=Lavery/> (Australie) a montré en 2010 que le [[cachalot]] joue notamment un rôle important dans le [[cycle du fer]]. Il l'absorbe avec sa nourriture, et en rejette dans l'eau via ses [[excrément]]s. or le fer - s'il est [[biodisponible]] ce qui est le cas ici - est un stimulant de la productivité phytoplanctonique, qui est elle même le moteur de la [[pompe à carbone océanique]]<ref name=Lavery/>. Les {{formatnum:12000}} cachalots d'Antarctique contribuent ainsi à permettre l'absorption d'environ {{unité/2|400000|t}} de carbone (environ deux fois ce que les cachalots émettent en respirant). Leurs excréments dispersent annuellement environ {{unité|50|t/an}} (de fer) dans l'océan, ce serait au moins dix fois plus, s'ils n'avaient pas été pourchassés depuis deux siècles<ref name=Lavery/>. Sans la pêche baleinière, on estime qu'il y aurait aujourd'hui environ {{formatnum:120000}} (90 % plus qu'en réalité) cachalots rien que dans l'océan Antarctique<ref name=Lavery>Trish J. Lavery, Ben Roudnew, Peter Gill, Justin Seymour1, Laurent Seuront, Genevieve Johnson, James G. Mitchell et Victor Smetacek (2010) ; ''[https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2010.0863 Iron defecation by sperm whales stimulates carbon export in the Southern Ocean]'' ; ''Journal de recherche biologique de la Royal Society'' : Proceedings of the Royal Society, Biological Sciences ; en ligne {{ISSN|1471-2954}} ([résumé])</ref>. Ceci a été confirmé par d'autres études<ref>Ratnarajah, L., Bowie, A. R., Lannuzel, D., Meiners, K. M., & Nicol, S. (2014). [https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0114067 The biogeochemical role of baleen whales and krill in Southern Ocean nutrient cycling]. PloS one, 9(12), e114067.</ref>{{,}}<ref>Lavery, T., Roudnew, B., Gill, P., Seymour, J., Seuront, L., Johnson, G., ... & Smetacek, V. (2010). Iron defecation by sperm whales stimulates carbon export in the Southern Ocean. Proceedings of the Royal Society of London. ([https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00766540/ résumé])</ref>{{,}}<ref>Lavery, T. J., Roudnew, B., Seymour, J., Mitchell, J. G., Smetacek, V., & Nicol, S. (2014). Whales sustain fisheries: blue whales stimulate primary production in the Southern Ocean. Marine Mammal Science, 30(3), 888-904. ([https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/mms.12108 résumé])</ref>.
Le cachalot joue un rôle important de superprédateur et il remonte des profondeurs des [[oligoélément]]s ([[iode]], [[fer]]…) qu'il libère dans l'eau en déféquant ; une étude faite par l'[[université Flinders]]<ref name=Lavery/> (Australie) a montré en 2010 que le cachalot joue notamment un rôle important dans le [[cycle du fer]]. Il l'absorbe avec sa nourriture, et en rejette dans l'eau dans ses [[excrément]]s. or le fer s'il est [[biodisponible]] ce qui est le cas ici est un stimulant de la productivité phytoplanctonique, qui est elle-même le moteur de la [[Pompe biologique|pompe à carbone océanique]]<ref name=Lavery/>. Les douze mille cachalots d'[[Océan Austral|Antarctique]] contribuent ainsi à permettre l'absorption d'environ quatre cent mille [[Tonne|tonnes]] de carbone (environ deux fois ce que les cachalots émettent en respirant). Leurs excréments dispersent annuellement environ {{unité|50|t/an}} (de fer) dans l'océan, et ce serait au moins dix fois plus, s'ils n'avaient pas été pourchassés pendant deux siècles<ref name=Lavery/>. Sans la pêche baleinière, on estime qu'il y aurait aujourd'hui environ cent vingt mille cachalots rien que dans l'océan Antarctique<ref name=Lavery>Trish J. Lavery, Ben Roudnew, Peter Gill, Justin Seymour1, Laurent Seuront, Genevieve Johnson, James G. Mitchell et Victor Smetacek (2010) ; ''[https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2010.0863 Iron defecation by sperm whales stimulates carbon export in the Southern Ocean]'' ; ''Journal de recherche biologique de la Royal Society'' : Proceedings of the Royal Society, Biological Sciences ; en ligne {{ISSN|1471-2954}} ([résumé])</ref>, soit dix fois plus que leur nombre actuel. Ceci a été confirmé par d'autres études<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Lavenia|nom1=Ratnarajah|prénom2=Andrew R.|nom2=Bowie|prénom3=Delphine|nom3=Lannuzel|prénom4=Klaus M.|nom4=Meiners|titre=The Biogeochemical Role of Baleen Whales and Krill in Southern Ocean Nutrient Cycling|périodique=PLOS ONE|volume=9|numéro=12|date=3 déc. 2014|issn=1932-6203|pmid=25469984|pmcid=PMC4254789|doi=10.1371/journal.pone.0114067|lire en ligne=https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0114067|consulté le=2023-04-02|pages=e114067}}</ref>{{,}}<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Tj|nom1=Lavery|prénom2=B.|nom2=Roudnew|prénom3=P.|nom3=Gill|prénom4=Jr|nom4=Seymour|titre=Iron defecation by sperm whales stimulates carbon export in the Southern Ocean. Proceedings of the Royal Society of London|périodique=Biological sciences|volume=277|numéro=1699|date=2010-06-16|doi=10.1098/rspb.2010.0863|lire en ligne=https://hal.science/hal-00766540|consulté le=2023-04-02|pages=3527}}</ref>{{,}}<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Trish J.|nom1=Lavery|prénom2=Ben|nom2=Roudnew|prénom3=Justin|nom3=Seymour|prénom4=James G.|nom4=Mitchell|titre=Whales sustain fisheries: Blue whales stimulate primary production in the Southern Ocean|périodique=Marine Mammal Science|volume=30|numéro=3|date=2014-07|doi=10.1111/mms.12108|lire en ligne=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/mms.12108|consulté le=2023-04-02|pages=888–904}}</ref>.
<br>Comme celui des grandes baleines, son cadavre, une fois coulé sur le plancher océanique devient pour des décennies un « sasis » de vie pour de nombreuses autres espèces. Néanmoins à cause de sa position en tête de pyramide alimentaire, et parce qu'il est gras, il fait partie des espèces susceptibles d'être les plus contaminées par de nombreux polluants qu'il a bioaccumulé tout au long de sa vie.
<br>Comme celui des grandes baleines, son cadavre, une fois coulé sur le plancher océanique devient pour des décennies un « oasis » de vie pour de nombreuses autres espèces. Néanmoins, en raison de sa position en tête de pyramide alimentaire, et parce qu'il est gras, il fait partie des espèces susceptibles d'être les plus contaminées par de nombreux polluants qu'il a intégrés tout au long de sa vie.


== Annexes ==
== Annexes ==
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== Notes et références ==
== Notes et références ==
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Dernière version du 4 octobre 2023 à 10:38

Physétéroïdes · Cachalots

Les physétéroïdes (Physeteroidea) sont une super-famille de cétacés odontocètes communément appelés cachalots. Ils ne comptent plus que trois espèces vivantes : le grand cachalot, dans le genre Physeter, le cachalot pygmée et le cachalot nain dans le genre Kogia. Ces genres sont souvent réunis dans une même famille, celle des physétéridés, avec le genre Kogia placé dans une sous-famille (Kogiinae), mais plus récemment on place ce genre dans sa propre famille, celle des Kogiidés, laissant la famille des Physétéridés comme monotypique, c'est-à-dire ne comptant qu'une seule espèce vivante, bien que d'autres représentants, fossiles, des deux familles soient connus.

Terminologie[modifier | modifier le code]

Le terme « cachalot » est d'origine ibérique. On retrouve dans les textes français l'occurrence de cachalut dès 1628, où l'appellation était employée à Saint-Jean-de-Luz pour décrire l'animal considéré comme « le m[â]le de la baleine ». Le terme actuel, trouvé à l'écrit en 1694, est emprunté au portugais cachalote ou cacholote au XVIIe siècle, désignant le même animal, mais dont l'origine n'est pas claire. Il semble provenir du portugais cachola, signifiant « grosse tête »[1]. Le terme est aussi donné comme provenant du gascon cachau ou de caichal relevé à Carcassonne; au sens de « grandes dents »[2],[3]. Dans son dictionnaire étymologique, Joan Coromines propose que les termes ibériques soient issus du latin populaire cappula, pluriel de cappulum, le manche de l'épée[4].

Désignant originellement le grand cachalot (Physeter macrocephalus), le terme affublé d'une dénomination spécifique s'est étendu à d'autres odontocètes proches, du genre Kogia.

Le mot kyklos signifie « cycle » en grec ancien[pas clair]. Le Cachalot mâle effectue de grandes migrations cycliques. Les femelles et les jeunes mâles restent dans les eaux chaudes en été, mais les mâles adultes migrent vers les eaux polaires pour se nourrir de vastes quantités de calmars, rejoignant les femelles en hiver pour se reproduire.

Caractéristiques[modifier | modifier le code]

Comparaison de taille des trois cachalots actuels à l'échelle humaine :

Le grand cachalot, ou cachalot macrocéphale, est la plus grande espèce de cétacés à dents[5], les mâles mesurant entre 15 et 18 mètres de long et pesant environ 45 à 70 tonnes. Les deux espèces de kogiidés sont beaucoup plus petites, mesurant seulement de 2,5 à 3,5 mètres de long et ayant une masse comprise entre 350 et 500 kg.

Le corps des cachalots est massif, robuste, avec des nageoires en forme de rame. La mâchoire inférieure est toujours relativement petite et mince par rapport à la mâchoire supérieure. Les os nasaux des cachalots sont nettement asymétriques, avec l'évent situé sur le côté gauche de la tête, près du sommet de la tête pour le grand cachalot, plus en avant pour les kogiidés. Toutes les espèces ont un grand nombre de dents semblables et relativement simples. Chez les kogiidés, et parfois aussi chez le cachalot macrocéphale, les dents de la mâchoire supérieure ne percent pas dans la bouche, et sont parfois totalement absentes[6].

Les yeux des cachalots ne peuvent pas pivoter dans leurs orbites, et la chambre antérieure est vestigiale. Il est probable que l'écholocation soit un sens plus important que la vision pour ces animaux[6].

Une autre caractéristique commune est le spermaceti, une substance semi-liquide blanche et cireuse remplissant une grande partie de la tête du cétacé, et qui joue le rôle d'un ballast lors de la plongée et de maintien de la flottabilité, selon que l'eau froide entrant par le nez durcit la substance pour plonger ou que l'afflux de sang chaud fasse fondre le spermaceti, aidant ainsi la remontée à la surface. Les trois espèces plongent à grandes profondeurs pour trouver de la nourriture (ils peuvent effectuer entre quinze et vingt plongées profondes en vingt-quatre heures, jusqu'à 1 100 m de profondeur pour rejoindre la zone des calmars dont la ration quotidienne atteint plusieurs centaines d'individus), le grand cachalot battant tous les records, pouvant atteindre 2 500 m (il résiste à la pression grâce à une cage thoracique très flexible et un rete mirabile qui compense par un afflux de sang incompressible, la diminution de volume des alvéoles pulmonaires) et des apnées d'une heure. Les membres des deux familles consomment calmars, poissons et même requins[7].

La gestation dure de neuf à quinze mois selon les espèces. L'unique petit reste avec sa mère pendant au moins deux ans, avant d'être sevré. Les cachalots ne parviennent à leur pleine maturité sexuelle qu’après plusieurs années. Toutes les espèces se rassemblent en groupes appelés « pods », composés pour la plupart de femelles et de leurs petits avec les adolescents, mais la taille de ces pods est généralement plus faible chez les kogiidés[6].

Les cachalots dorment en chandelle[7], autrement dit le corps vertical avec la tête en haut.

Leur communication sonore, comme le chant des baleines, est constituée de clics d'écholocalisation. Le coda (nombre de clics et variations des intervalles entre clics) caractérise chaque clan[7].

Les cachalots s'organisent selon des structures sociales élevées ; divers types de groupes coexistent :

  • les groupes matriarcaux, généralement constitués d'une douzaine de femelles avec quelques jeunes, accompagnées d'autres femelles qui peuvent jouer le rôle de nourrices ;
  • les groupes de célibataires, composés de jeunes mâles immatures ;
  • les groupes de solitaires, composés de mâles prêts à se reproduire ;
  • les groupes de reproducteurs ou harems, dans lesquels les mâles régnant en maîtres sur les femelles[8].

Des poissons nettoyeurs s'activent autour des cachalots en surface, se nourrissant de leur peau en lambeaux (desquamation régulière) et de leurs excréments[7].

Histoire évolutive[modifier | modifier le code]

Vue d'artiste de Zygophyseter varolai en chasse, un cachalot primitif datant du Miocène tardif.

Les premiers fossiles de cachalots connus datent de la fin de l'Oligocène, c'est-à-dire il y a environ 25 millions d'années[9],[10], avec un parent remontant à l'Éocène le plus tardif ayant divergé du reste de la ligne des Odontoceti ayant conduit aux dauphins et marsouins.

Les fossiles connus laissent à penser que les cachalots étaient plus fréquents au Miocène, l'époque des lignées de base (tels que Zygophyseter et Naganocetus). D'autres genres fossiles sont attribués aux Physeteridae comme Ferecetotherium, Helvicetus, Idiorophus, Diaphorocetus, Aulophyseter, Orycterocetus, Scaldicetus et Placoziphius, tandis que les kogiidés fossiles sont représentés par les genres Kogiopsis, Scaphokogia et Praekogia[10]. Les premiers kogiidés connus datent de la fin du Miocène, il y a de cela environ 7 millions d'années[10].

La relation étroite entre les Physeteridae et les Kogiidae existants est confirmée par les études moléculaires récentes (de 2006) utilisant le cytochrome b des mitochondries[11],[12] ; sur la base de ces analyses, leurs parents les plus proches semblent être les Ziphiidés (baleines à bec) d'une part, les mysticètes (baleines à fanons) et les Platanistidae (dauphins d'eau douce) de l'autre. Cette même étude favorise également le regroupement des Physeteridae et des Kogiidae dans une super-famille unique, des Physeteroidea, comme cela a parfois été suggéré précédemment. En 2006, Bianucci et Landini suggèrent que Diaphorocetus, Zygophyseter, Naganocetus et Aulophyseter datent d'avant la scission des Kogiidés et Physétéridés et choisissent donc de limiter la famille des Physeteridae aux genres qui sont postérieurs à cette division (vue cladistique)[13]. En 2008, un groupe de paléontologues ont découvert un crâne presque complet d'un cachalot préhistorique . Deux ans plus tard, ils le décrivent sous le nom de Livyatan melvillei, le plus grand cétacé carnivore surpassant le Physeter macrocephalus actuel.

L'étude génomique des cachalots a récemment révélé que l'espèce, avant qu'elle ne soit chassée par les baleiniers avait déjà été décimée pour une autre raison. Sa population mondiale actuelle (environ 360 000 individus) semble intégralement descendre d'un noyau d'environ 10 000 individus qui a progressivement recolonisé la planète il y aurait environ 100 000 ans[14]. L'espèce n'est pas limitée dans ses déplacements dans l'océan mondial et les individus peuvent théoriquement se reproduire avec beaucoup d'autres, or leur diversité génétique actuelle se montre très faible, sans que la chasse à la baleine puisse à elle seule expliquer cette homogénéité génétique, ce que montre l'étude de 175 échantillons de génomes mitochondriaux (ADN hérité uniquement de la lignée maternelle) issus d’individus échoués (vivants ou morts, provenant de tout le globe). La cause pourrait avoir été une période froide qui les a exclus de tous les océans, sauf de l’océan Pacifique. On ignore encore les possibles conséquences du dérèglement climatique en cours sur cette espèce et sur les autres cétacés[14].

Classification[modifier | modifier le code]

Position phylogénétique des
cachalots parmi les cétacés
 Cetacea 
 Baleines
à dents
 
 Physeteroidea 

 Autres physétéroidés



 Kogiidae

 Cachalot pygmée



 Cachalot nain



 Physeteridae 

 Autres physétéridés



 Grand cachalot







 Dauphin du Gange





 Dauphins d'eau douce



 Dauphins et orques



 Marsouins



 Béluga et narval




 Baleines à bec






 Baleines à fanons



Les Physeteroidea appartiennent au sous-ordre des odontocètes, contenant toutes les baleines à dents, dauphins y compris. Une espèce vivante est placée dans le genre Physeter, de la famille des Physeteridae. Deux espèces actuelles proches, du genre Kogia, à savoir le cachalot nain (Kogia sima) et le cachalot pygmée (Kogia breviceps), sont parfois aussi placées dans cette famille, ou bien dans leur propre famille, Kogiidae[15].

Résumé simplifié de la classification des taxons existants et disparus (†) :

Phylogénie des Physeteroidea :

o Physeteroidea
├?─ † Ferecetotherium kelloggi
├?─ † Helvicetus rugosus
├?─ † Ontocetus oxymycterus
├?─ † Brygmophyseter shigensis
├──o † Hoplocetinae
│  ├──o † Scaldicetus
│  ├──o † Idiorophus
│  ├──o † Diaphorocetus poucheti
│  └──o † Hoplocetus
└──o
   ├──o
   │  ├──o † Zygophyseter varolai
   │  └──o † Brygmophyseter shigensis
   └──o
      ├──o † Aulophyseterinae
      │  └──o † Aulophyseter
      └──o
         ├──o Kogiinae
         │  ├?─o † Miokogia elongatus
         │  ├?─o † Kogiopsis floridana
         │  ├──o † Praekogia cedrosensis
         │  ├──o † Scaphokogia cochlearis
         │  └──o Kogia
         └──o Physeterinae
            ├──o † Placoziphius duboisii
            ├──o † Orycterocetus
            └──o
               ├──o † Idiophyseter merriami
               └──o
                  ├──o † Physeterula dubusii
                  └──o Physeter

Le cachalot et l'Homme[modifier | modifier le code]

La relation étroite entre le cachalot et l'Homme est principalement basée autour de sa chasse. Bien que l'on recense plusieurs prises au cours du XVIIe siècle, celles-ci sont principalement dues à la chasse traditionnelle pratiquée par les populations autochtones de Marseille. Il faut attendre le début du XVIIIe siècle, pour assister à une véritable traque à l'échelle industrielle par les premiers baleiniers américains et canadiens. La chasse au cachalot a principalement été justifiée par la récolte du précieux spermaceti, substance blanche et cireuse issue de la tête de l'animal, utilisé dans les lampes et éclairages à huile, les cosmétiques, le tannage du cuir et comme lubrifiant, et pour les bougies, savons ou bien encore excipients pharmaceutiques.

Services écosystémiques[modifier | modifier le code]

Le cachalot joue un rôle important de superprédateur et il remonte des profondeurs des oligoéléments (iode, fer…) qu'il libère dans l'eau en déféquant ; une étude faite par l'université Flinders[18] (Australie) a montré en 2010 que le cachalot joue notamment un rôle important dans le cycle du fer. Il l'absorbe avec sa nourriture, et en rejette dans l'eau dans ses excréments. or le fer — s'il est biodisponible ce qui est le cas ici — est un stimulant de la productivité phytoplanctonique, qui est elle-même le moteur de la pompe à carbone océanique[18]. Les douze mille cachalots d'Antarctique contribuent ainsi à permettre l'absorption d'environ quatre cent mille tonnes de carbone (environ deux fois ce que les cachalots émettent en respirant). Leurs excréments dispersent annuellement environ 50 t/an (de fer) dans l'océan, et ce serait au moins dix fois plus, s'ils n'avaient pas été pourchassés pendant deux siècles[18]. Sans la pêche baleinière, on estime qu'il y aurait aujourd'hui environ cent vingt mille cachalots rien que dans l'océan Antarctique[18], soit dix fois plus que leur nombre actuel. Ceci a été confirmé par d'autres études[19],[20],[21].
Comme celui des grandes baleines, son cadavre, une fois coulé sur le plancher océanique devient pour des décennies un « oasis » de vie pour de nombreuses autres espèces. Néanmoins, en raison de sa position en tête de pyramide alimentaire, et parce qu'il est gras, il fait partie des espèces susceptibles d'être les plus contaminées par de nombreux polluants qu'il a intégrés tout au long de sa vie.

Annexes[modifier | modifier le code]

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Références taxinomiques[modifier | modifier le code]

Lien externe[modifier | modifier le code]

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. « Cachalot : Etymologie », sur cntrl.fr (consulté le )
  2. (es) M. Fernández-Casado, « El Cachalote (Physester macrocephalus) », Galemys, vol. 12, no 2,‎ (lire en ligne [PDF])
  3. (en) Paul Haupt, « Jonah's whale », Proceedings, American Philosophical Society, Philadelphie, American Philosophical Society, vol. 46,‎ , p. 151–164 (ISBN 9781422373453, lire en ligne)
  4. (es) Joan Coromines, Breve diccionario etimológico de la lengua castellana, Madrid, Gredos, , 628 p. (ISBN 84-249-1332-9)
  5. Les orques et dauphins sont des cétacés à dents, les vraies baleines des cétacés à fanons.
  6. a b et c (en) Christina Lockyer, The Encyclopedia of Mammals, New York, D. Macdonald, Facts on File, , 895 p. (ISBN 0-87196-871-1), p. 204–209
  7. a b c et d François Sarano, Le retour de Moby Dick. Ou ce que les cachalots nous enseignent sur les océans et les hommes, Éditions Actes Sud, , 230 p. (lire en ligne).
  8. François Gohier, Marines : le monde des baleines et des dauphins, Éditions Artemis, , 11 p. (lire en ligne).
  9. (en) R.E. Stucky et M.C. McKenna, « Mammalia », cité dans M.J. Benton, The Fossil Record 2, Londres, Chapman & Hall, , p. 739–771
  10. a b et c (en) Guram Andreevich Mchedlidze, « Sperm Whales, Evolution », cité dans (en) William F. Perrin, Bernd Wursig et J.G.M. Thewissen, Encyclopedia of Marine Mammals, Burlington, Academic Press, , 2e éd. (ISBN 978-0-12-373553-9, lire en ligne), p. 1097-1098
  11. (en) S.K. Verma, R.K. Sinha et L. Singh, « Phylogenetic position of Platanista gangetica: insights from the mitochondrial cytochrome b and nuclear interphotoreceptor retinoid-binding protein gene sequences », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 33,‎ , p. 280–288
  12. (en) L. May-Collado et I. Agnarsson, « Cytochrome b and Bayesian inference of whale phylogeny », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 38,‎ , p. 344–354
  13. (en) Giovanni Bianucci et W. Landini, « Killer sperm whale: a new basal physeteroid (Mammalia, Cetacea) from the Late Miocene of Italy », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 148, no 1,‎ , p. 103–131 (DOI 10.1111/j.1096-3642.2006.00228.x)
  14. a et b (en) « Something killed a lot of sperm whales in the past—and it wasn't whalers », sur www.science.org (consulté le )
  15. (en) James G. Mead et Robert L. Brownell Jr., « Order Cetacea », cité dans Don E. Wilson et DeeAnn M. Reeder, Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference, Baltimore, Johns Hopkins University Press, , 2142 p. (ISBN 978-0-8018-8221-0, lire en ligne), p. 723-743
  16. (en) Oliver Lambert, Giovanni Bianucci et Christian de Muizon, « A new stem-sperm whale (Cetacea, Odontoceti, Physeteroidea) from the Latest Miocene of Peru », Comptes Rendus Palevol, vol. 7, no 6,‎ , p. 361–369 (DOI 10.1016/j.crpv.2008.06.002)
  17. (en) Oliver Lambert, Giovanni Bianucci, K. Post, Christian de Muizon, R. Salas-Gismondi, M Urbina et J. Reumer, « The giant bite of a new raptorial sperm whale from the Miocene epoch of Peru », Nature, vol. 466,‎ , p. 105–108 (DOI 10.1038/nature09067)
  18. a b c et d Trish J. Lavery, Ben Roudnew, Peter Gill, Justin Seymour1, Laurent Seuront, Genevieve Johnson, James G. Mitchell et Victor Smetacek (2010) ; Iron defecation by sperm whales stimulates carbon export in the Southern Ocean ; Journal de recherche biologique de la Royal Society : Proceedings of the Royal Society, Biological Sciences ; en ligne (ISSN 1471-2954) ([résumé])
  19. (en) Lavenia Ratnarajah, Andrew R. Bowie, Delphine Lannuzel et Klaus M. Meiners, « The Biogeochemical Role of Baleen Whales and Krill in Southern Ocean Nutrient Cycling », PLOS ONE, vol. 9, no 12,‎ , e114067 (ISSN 1932-6203, PMID 25469984, PMCID PMC4254789, DOI 10.1371/journal.pone.0114067, lire en ligne, consulté le )
  20. (en) Tj Lavery, B. Roudnew, P. Gill et Jr Seymour, « Iron defecation by sperm whales stimulates carbon export in the Southern Ocean. Proceedings of the Royal Society of London », Biological sciences, vol. 277, no 1699,‎ , p. 3527 (DOI 10.1098/rspb.2010.0863, lire en ligne, consulté le )
  21. (en) Trish J. Lavery, Ben Roudnew, Justin Seymour et James G. Mitchell, « Whales sustain fisheries: Blue whales stimulate primary production in the Southern Ocean », Marine Mammal Science, vol. 30, no 3,‎ , p. 888–904 (DOI 10.1111/mms.12108, lire en ligne, consulté le )