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''{{dfn|Castorocauda}}'' (littéralement « [[Queue (anatomie)|queue]] de [[castor]] ») est un [[Genre (biologie)|genre]] [[extinction des espèces|éteint]] de [[mammaliaformes]] [[semi-aquatique]]s appartenant au [[taxon]] également éteint des [[Docodonta|docodontes]], ayant vécu durant le [[Jurassique moyen]] ([[Callovien]]) dans ce qui est actuellement la [[Chine]]. Une seule [[espèce]] est connue, ''{{dfn|Castorocauda lutrasimilis}}'', décrite en 2006 à partir d'un [[squelette]] relativement complet provenant de la [[formation de Tiaojishan]], située en [[Mongolie-Intérieure]]. Il fait partie d'une [[radiation évolutive]] des mammaliaformes qui ont occupé divers habitats et [[Niche écologique|niches écologiques]]. Sa découverte, ainsi que celle d'autres remarquables mammaliaformes, réfute l'ancienne hypothèse selon laquelle ce groupe aurait été évolutivement stagnant jusqu'à l'[[Extinction Crétacé-Paléogène|extinction]] des [[dinosaure]]s non [[Oiseau|aviens]].
''{{dfn|Castorocauda}}'' (littéralement « [[Queue (anatomie)|queue]] de [[Castor (animal)|castor]] ») est un [[Genre (biologie)|genre]] [[Taxon fossile|fossile]] de [[mammaliaformes]] [[semi-aquatique]]s, appartenant à l'[[Ordre (biologie)|ordre]] également fossile des [[Docodonta|docodontes]]. Il a vécu durant le [[Jurassique moyen]] ([[Callovien]]) dans ce qui est actuellement la [[Chine]]. Une seule [[espèce]] est connue, ''{{dfn|Castorocauda lutrasimilis}}'', décrite en 2006 à partir d'un [[squelette]] relativement complet découvert dans la [[formation de Tiaojishan]], située en [[Mongolie-Intérieure]]. Le [[taxon]] illustre une [[radiation évolutive]] des mammaliaformes qui ont occupé divers habitats et [[Niche écologique|niches écologiques]] au cours du [[Jurassique]]. Sa découverte, ainsi que celle d'autres groupes de mammaliaformes, réfute l'ancienne hypothèse selon laquelle ce groupe aurait peu [[Évolution (biologie)|évolué]] avant l'avènement des [[mammifère]]s.


Pesant de {{unité|500 à 800 grammes}}, ''Castorocauda'' figure parmi les plus grands mammaliaformes connus du [[Jurassique]]. Il est également le plus ancien membre connu du groupe possédant des adaptations aquatiques ainsi que de la [[fourrure]] sur la [[peau]]. L'animal est adapté pour creuser et ses [[dent]]s sont très similaires à celles des [[phoque]]s et des [[Cetacea|baleines]] de l'[[Éocène]], suggérant collectivement qu'il se comporterait de la même manière que les [[ornithorynque]]s ou les [[Loutre de rivière|loutres de rivières]], en se nourrissant principalement de [[poisson]]s. ''Castorocauda'' aurait vécu dans un [[Climat tempéré|environnement tempéré]], [[humide]], [[saison]]nier et frais – qui aurait peut-être une température moyenne ne dépassant pas les {{unité|15 ° C}} – aux côtés de [[Urodela|salamandres]], [[ptérosaure]]s, dinosaures et même d'autres mammaliaformes.
Pesant de {{unité|500 à 800 grammes}}, ''Castorocauda'' figure parmi les plus grands mammaliaformes connus du [[Jurassique]]. C'est également le plus ancien genre connu à posséder des adaptations aquatiques ainsi que de la [[fourrure]] sur la [[peau]]. L'animal est adapté pour creuser et ses [[dent]]s sont très similaires à celles des [[Phocidae|phoques]] et des [[Archaeoceti|archéocètes]] de l'[[Éocène]], suggérant qu'il se comporterait de la même manière que les [[ornithorynque]]s ou les [[Loutre de rivière|loutres de rivières]], qui se nourrissent principalement de [[poisson]]s. ''Castorocauda'' aurait vécu dans un [[Climat tempéré|environnement tempéré]], [[Humidité|humide]], [[saison]]nier et frais – avec une température moyenne ne dépassant pas les {{tmp|15|°C}} – aux côtés des [[Caudata|urodèles]], [[Pterosauria|ptérosaures]], [[Dinosauria|dinosaure]]s et même d'autres mammaliaformes.


== Découverte et étymologie ==
== Découverte et étymologie ==
Le spécimen [[holotype]], catalogué JZMP 04117, a été découvert dans les [[Formation de Haifanggou|lits de Daohugou]], au sein de la [[formation de Tiaojishan]], un lieu situé dans la région de la [[Mongolie intérieure]], en [[Chine]], qui date du [[Jurassique]] [[Jurassique moyen|moyen]] à [[Jurassique supérieur|tardif]], entre {{unité|164 et 159 millions d'années}}<ref name=Ji2006/>{{,}}<ref name=Sullivan2013/>. Cette découverte, publiée officiellement en 2006 dans la [[revue scientifique]] ''[[Science (revue)|Science]]'', concerne un [[squelette]] partiel comprenant un [[crâne]] incomplet mais la [[mâchoire inférieure]] bien conservée, la plupart des [[Côte (os)|côtes]], les [[membre (anatomie)|membres]] (à l'exception de la [[patte]] arrière droite), le [[Bassin (anatomie)|bassin]] et la [[Queue (anatomie)|queue]]. Les restes incluent des éléments exceptionnellement bien conservés, comme des éléments de l'anatomie et de la [[fourrure]]<ref name=Ji2006/>.
Le spécimen [[holotype]], catalogué JZMP 04117, est découvert dans les [[Formation de Haifanggou|lits de Daohugou]], au sein de la [[formation de Tiaojishan]], un lieu situé dans la [[Mongolie-Intérieure]], en [[Chine]]. Ce [[site fossilifère]], très réputé pour la qualité de préservation de ces [[fossile]]s, est daté du [[Jurassique moyen]] à [[Jurassique supérieur|supérieur]], entre {{unité|164 et 159 millions d'années}}<ref name=Ji2006/>{{,}}<ref name=Sullivan2013/>. Cette découverte, publiée en 2006 dans la [[revue scientifique]] ''[[Science (revue)|Science]]'', concerne un [[squelette]] partiel comprenant un [[crâne]] incomplet mais avec une [[mandibule]] bien conservée, la plupart des [[Côte (os)|côtes]], les [[membre (anatomie)|membres]] (à l'exception de la [[patte]] arrière droite), le [[Bassin (anatomie)|bassin]] et la [[Queue (anatomie)|queue]]. Les restes incluent des parties molles exceptionnellement bien conservées, comme des éléments internes et de la [[fourrure]]<ref name=Ji2006/>.


Le [[Nom binominal|nom générique]] ''Castorocauda'' dérive du [[latin]] {{latin|castor}} « castor » et {{latin|cauda}} « queue », en référence à la [[Queue (anatomie)|queue]] semblable à celle des [[Castor (genre)|castors]] actuels<ref name=Ji2006/>. L'[[épithète spécifique]] ''lutrasimilis'' vient de {{latin|lutra}} « loutre » et {{latin|similis}} « similaire », car les [[dent]]s et les [[vertèbre]]s partagent de nombreux points communs avec celles des [[loutre]]s modernes<ref name=Ji2006>{{article|langue=en|nom1=Ji|prénom1=Q.|prénom2=Z.-X.|nom2=Luo|prénom3=C.-X.|nom3=Yuan|prénom4=A. R.|nom4=Tabrum|s2cid=46067702|année=2006|titre=A swimming mammaliaform from the Middle Jurassic and ecomorphological diversification of early mammals|journal=[[Science (revue)|Science]]|volume=311|numéro=5764|pages=1123-1127|doi=10.1126/science.1123026|pmid=16497926|bibcode=2006Sci...311.1123J|url=https://www.researchgate.net/publication/255821612_A_Swimming_Mammaliaform_from_the_Middle_Jurassic_and_Ecomorphological_Diversification_of_Early_Mammals|}}</ref>.
Le [[Nom binominal|nom générique]] ''Castorocauda'' dérive du [[latin]] {{latin|castor}} « castor » et {{latin|cauda}} « queue », en référence à la [[Queue (anatomie)|queue]] semblable à celle des [[Castor (genre)|castors]] actuels<ref name=Ji2006/>. L'[[épithète spécifique]] ''lutrasimilis'' vient de {{latin|lutra}} « loutre » et {{latin|similis}} « similaire », car les [[dent]]s et les [[vertèbre]]s partagent de nombreux points communs avec celles des [[loutre]]s modernes<ref name="Ji2006">{{Article |langue=en |prénom1=Q. |nom1=Ji |prénom2=Z.-X. |nom2=Luo |prénom3=C.-X. |nom3=Yuan |prénom4=A. R. |nom4=Tabrum |titre=A swimming mammaliaform from the Middle Jurassic and ecomorphological diversification of early mammals |périodique=[[Science (revue)|Science]] |volume=311 |numéro=5764 |année=2006 |pmid=16497926 |doi=10.1126/science.1123026 |bibcode=2006Sci...311.1123J |jstor=3843456|lire en ligne=https://www.researchgate.net/publication/255821612_A_Swimming_Mammaliaform_from_the_Middle_Jurassic_and_Ecomorphological_Diversification_of_Early_Mammals |pages=1123-1127 |s2cid=46067702}}</ref>.


== Description ==
== Description ==
La longueur du spécimen [[holotype]] préservé est de {{unité|42,5 centimètres}} de la tête à la queue, mais le manque d'éléments sur le fossile indique que l'animal serait légèrement plus grand. Sur la base des dimensions de l'[[ornithorynque]], la limite de poids est estimée entre {{unité|518 à 700 ou 800|grammes}}, ce qui en fait le plus imposant [[mammaliaforme]] connu du [[Jurassique]]<ref name=Ji2006/>.
''Castorocauda'' est le plus grand des représentants connus des [[Docodonta|docodontes]]<ref name="Rose2006">{{Ouvrage|langue=en|nom=Rose|prénom=Kenneth David|titre=The beginning of the age of mammals|année=2006|éditeur=[[Johns Hopkins University Press|JHU Press]]|lieu=Baltimore|url=https://books.google.com/books?id=3bs0D5ix4VAC|isbn=978-0801884726|page=56}}</ref>. La longueur du spécimen [[holotype]] est de {{unité|42,5|centimètres}} de la tête à la queue, mais il semble manquer quelques éléments sur le fossile, ce qui pourrait donner un animal légèrement plus grand. Sur la base des dimensions de l'[[ornithorynque]], son poids est estimé entre {{unité|500 et 800|grammes}}, ce qui en fait le plus grand [[mammaliaforme]] connu de tout le [[Jurassique]]<ref name=Ji2006/>.


[[File:Dorudon head.JPG|thumb|200 px|Les dents de ''Castorocauda'' ressemblent à celles des baleines de l'[[Éocène]] (''[[Dorudon]]'' ci-dessus)<ref name=Ji2006/>{{,}}<ref name=Martin2006/>|alt=Crâne de Dorudon, une baleine préhistorique de l'Éocène ayant des dents similaires à Castorocauda.]]
[[Fichier:Dorudon head.JPG|vignette|redresse=1|Les dents de ''Castorocauda'' ressemblent à celles des archéocètes de l'[[Éocène]] (''[[Dorudon]]'' ci-dessus)<ref name=Ji2006/>{{,}}<ref name=Martin2006/>|alt=Gros plan d'un crâne de Dorudon, un cétacé préhistorique. Les dents avant sont pointues et recourbées, les molaires sont triangulaires, avec des dentelures symétriques et bien définies.]]


Les [[dent]]s recourbées de ''Castorocauda'' ressemblent davantage à celles des [[Mesonychia|mésonychiens]], aux [[cétacé]]s de l'[[Éocène]] et aux [[phoque]]s qu'à celles des autres [[Docodonta|docodonte]]s. Les deux premières [[Molaire (dent)|molaire]]s ont des [[cuspide]]s alignées et imbriquées lorsque la [[mâchoire]] est fermée. Cette caractéristique est similaire à la condition ancestrale chez les mammaliaformes (comme chez les [[Triconodonta|triconodonte]]s), mais est un caractère dérivé, spécialement évolué au lieu d'être hérité, chez ''Castorocauda''<ref name=Ji2006/>{{,}}<ref name=Martin2006/>. La [[mâchoire inférieure]] contient de chaque coté quatre [[incisive]]s, une [[canine]], cinq [[prémolaire]]s et six molaires<ref name=Ji2006/>.
Les [[dent]]s recourbées de ''Castorocauda'' ressemblent davantage à celles des [[Mesonychia|mésonychiens]], des [[Archaeoceti|archéocètes]] de l'[[Éocène]] et des [[Phocidae|phoques]] qu'à ceux des autres docodontes. Cette même dentition lui aurait permis à retenir les poissons glissants<ref>{{Lien web|langue=en-US|auteur=[[Steve Brusatte|Stephen Brusatte]]|titre=Mammal evolution: ancient mammals that lived in the age of dinosaurs |url=https://www.sciencefocus.com/nature/mammal-evolution-ancient-mammals-that-lived-in-the-age-of-dinosaurs/amp/ |consulté le=2023-03-26 |website=BBC Science Focus Magazine }}</ref>. Les deux premières [[Molaire (dent)|molaires]] ont des [[cuspide]]s alignées et imbriquées lorsque la [[mâchoire]] est fermée. Cette caractéristique est similaire à la condition ancestrale chez les mammaliaformes (comme chez les [[Triconodonta|triconodontes]]), mais est un caractère dérivé chez ''Castorocauda''<ref name=Ji2006/>{{,}}<ref name=Martin2006/>. La [[mandibule]] contient de chaque côté quatre [[incisive]]s, une [[canine]], cinq [[prémolaire]]s et six molaires<ref name=Ji2006/>.


[[File:Brehms Tierleben. Allgemeine kunde des Tierreichs (1911) (20413855495).jpg|thumb|left|200 px|Les [[Docodonta|docodonte]]s aurait probablement eux une démarche tentaculaire comme les [[ornithorynque]]s<ref name=Ji2006/>.|alt=Un ornithorynque marchant dans une démarche probablement similaire aux docodontes, le groupe dont fait partie Castorocauda.]]
[[Fichier:Brehms Tierleben. Allgemeine kunde des Tierreichs (1911) (20413855495).jpg|vignette|gauche|Les [[Docodonta|docodontes]] avaient probablement une démarche rampante, comme les [[ornithorynque]]s<ref name=Ji2006/>.|alt=Peinture d'un ornithorynque.]]


Les [[Membre (anatomie)|membres]] antérieurs de ''Castorocauda'' ressemblent beaucoup à ceux des [[ornithorynque]]s : l'[[humérus]] s'élargit vers le [[coude]], les os de l'avant-bras ont des [[épicondyle]]s [[Hypertrophie|hypertrophiés]], les articulations [[Radius (os)|radiales]] et [[ulna]]les sont largement séparées (où le joint s'attache), le cubitus a un [[olécrâne]] massif (où il s'attache au [[coude]]), les os du [[poignet]] ressemblent à des blocs et les os des [[doigt]]s sont robustes. Les docodontes seraient probablement des [[Animal fouisseur|fouisseurs]] qui auraient eu une {{lien|trad=Terrestrial_locomotion#Posture|fr=démarche tentaculaire}}, et ''Castorocauda'' peut avoir également utilisé ses [[Bras (segment de membre)|bras]] pour ramer, comme les ornithorynques actuels. La présence de tissus mous entre les orteils suggère que les pattes postérieures seraient palmées<ref name=Ji2006/>. ''Castorocauda'' aurait probablement eu des [[Griffe (anatomie)|griffe]]s<ref name="Meng2015">{{article|langue=en|nom1=Meng|prénom1=Q.-J.|nom2=Ji|prénom2=Q.|nom3=Zhang|prénom3=Y.-G.|nom4=Lui|prénom4=D.|nom5=Grossnickle|prénom5=D. M.|nom6=Luo|prénom6=Z.-X.|année=2015|titre=An arboreal docodont from the Jurassic and mammaliaform ecological diversification|journal=[[Science (revue)|Science]]|volume=347|numéro=6223|pages=764-768|bibcode=2015Sci...347..764M|doi=10.1126/science.1260879|pmid=25678661|s2cid=206562565}}</ref>, l'holotype montrant un éperon sur la [[Cheville (anatomie)|cheville]] postérieure, qui, chez les ornithorynques [[mâle]]s, est [[venimeux]]<ref name=Ji2006/>.
Les [[Membre (anatomie)|membres]] antérieurs de ''Castorocauda'' ressemblent beaucoup à ceux des [[ornithorynque]]s : l'[[humérus]] s'élargit vers le [[coude]], les os de l'[[avant-bras]] ont des [[épicondyle]]s [[Hypertrophie|hypertrophiés]] (où le joint s'attache), les articulations [[Radius (os)|radiales]] et [[ulna]]les sont largement séparées, le cubitus a un [[olécrâne]] massif (où il s'attache au coude), les os du [[poignet]] ressemblent à des blocs et les os des [[doigt]]s sont robustes. Les docodontes auraient été probablement des [[Animal fouisseur|fouisseurs]] qui auraient eu une démarche rampante, et ''Castorocauda'' peut aussi avoir utilisé ses [[Bras (segment de membre)|bras]] pour pagayer, comme les ornithorynques actuels. La présence de tissus mous entre les orteils suggère que les pattes postérieures auraient été palmées<ref name=Ji2006/>. ''Castorocauda'' avait probablement des [[Griffe (anatomie)|griffes]]<ref name="Meng2015">{{Article |langue=en |prénom1=Q.-J. |nom1=Meng |prénom2=Q. |nom2=Ji |prénom3=Y.-G. |nom3=Zhang |prénom4=D. |nom4=Lui |titre=An arboreal docodont from the Jurassic and mammaliaform ecological diversification |périodique=[[Science (revue)|Science]] |volume=347 |numéro=6223 |année=2015 |pmid=25678661 |doi=10.1126/science.1260879 |bibcode=2015Sci...347..764M |pages=764-768 |nom5=Grossnickle |prénom5=D. M. |nom6=Luo |prénom6=Z.-X. |s2cid=206562565}}</ref>, l'holotype montrant un éperon sur la [[Cheville (anatomie)|cheville]] postérieure, qui, chez les ornithorynques [[mâle]]s, est [[venimeux]]<ref name=Ji2006/>.


[[File:American Beaver.jpg|thumb|200 px|La queue de ''Castorocauda'', comme l'indique son nom, est similaire à celles des [[Castor (genre)|castor]]s<ref name=Ji2006/>.|alt=Bien qu'étant très éloignées, les castors sont les équivalents modernes de Castorocauda, ces derniers partageant des points communs très similaires.]]
[[Fichier:American Beaver.jpg|vignette|La queue de ''Castorocauda'', comme l'indique son nom, est similaire à celles des [[Castor (genre)|castor]]s<ref name=Ji2006/>.|alt=Un castor assis avec sa queue à plat entre les pattes.]]


''Castorocauda'' possède quatorze [[vertèbres thoraciques]], sept [[vertèbres lombaires]], trois [[vertèbres sacrées]] et vingt-cinq [[vertèbres caudales]]. Comme certains [[mammifère]]s, l'animal a des côtes plaquées et ces dernières s'étendent dans les vertèbres lombaires. Le placage se produit sur les marges proximales, la partie de la côte la plus proche de la vertèbre, et chez ''Castorocauda'', ils peuvent avoir servi à augmenter la zone d'insertion (la partie d'un muscle qui bouge en se [[Contraction musculaire|contractant]]) du [[muscle ilio-costal]] sur le dos, ce qui emboîterait les côtes voisines et soutiendrait mieux le [[torse]] de l'animal<ref name=Ji2006/>. Les côtes plaquées sont présentes chez [[xénarthres]] [[arboricole]]s et fouisseurs. Les vertèbres caudales sont aplaties dorso-ventralement, raccourcies verticalement et élargies plus horizontalement, et chaque [[:wikt:en:centrum#Noun|centrum]] a deux paires de [[:wikt:processus transverse|processus transverses]] (qui font saillie en diagonale du centrum), du côté de la tête et une autre du côté arrière, ce qui fait que le centrum ressemble un peu à la lettre « H » vue de dessus et en regardant vers le bas. L'anatomie de la [[Queue (anatomie)|queue]] est similaire à celle des [[Castor (genre)|castor]]s et des [[loutre]]s, qui utilisent cette dernière pour pagayer et se propulser<ref name=Ji2006/>{{,}}<ref name=Martin2006/>.
''Castorocauda'' possède quatorze [[vertèbres thoraciques]], sept [[vertèbres lombaires]], trois [[vertèbres sacrées]] et vingt-cinq [[vertèbres caudales]]. Comme certains [[mammifère]]s, l'animal a des [[Côte (os)|côtes]] resserrées et ces derniers s'étendent dans les vertèbres lombaires. Le placage se produit sur les marges [[Système_de_référence_en_anatomie#Qualificatifs_d'orientation|proximales]], la partie de la côte la plus proche de la vertèbre, et chez ''Castorocauda'', elles peuvent avoir servi à augmenter la zone d'insertion (la partie d'un muscle qui bouge en se [[Contraction musculaire|contractant]]) du [[muscle ilio-costal]] sur le dos, ce qui emboîterait les côtes voisines et soutiendrait mieux le [[thorax|torse]] de l'animal<ref name=Ji2006/>. Les côtes plaquées sont présentes chez les [[Xenarthra|xénarthres]] [[arboricole]]s et fouisseurs. Les vertèbres caudales sont aplaties dorso-ventralement, raccourcies verticalement et élargies plus horizontalement, et chaque [[:wikt:en:centrum#Noun|centrum]] a deux paires de [[:wikt:processus transverse|processus transverses]] (qui font saillie en diagonale du centrum), du côté de la tête et une autre du côté arrière, ce qui fait que le centrum ressemble un peu à la lettre « H » vue de dessus et en regardant vers le bas. L'anatomie de la [[Queue (anatomie)|queue]] est similaire à celle des [[Castor (genre)|castor]]s et des [[loutre]]s, qui utilisent celle-ci pour pagayer et se propulser<ref name=Ji2006/>{{,}}<ref name=Martin2006/>.


La [[fourrure]] présente sur l'holotype est la plus ancienne conservée à ce jour<ref name=Rowe2011/>. Cela montre que la fourrure, avec ses nombreuses utilisations, y compris la [[thermorégulation|rétention de chaleur]] et les [[Sens (physiologie)|sens]] [[Somesthésie|tactile]], est un trait ancestral aux mammifères<ref name=Rowe2011/>. Les mammifères conservés avec de la fourrure de la [[formation d'Yixian]] présentent peu de poils sur la queue, alors que le contour de la fourrure conservé sur la queue de ''Castorocauda'' est {{unité|50 %}} plus large que le [[Bassin (anatomie)|bassin]]. Le premier quart est couvert de [[:wikt:poil de garde|poils de garde]], la moitié médiane d'[[écaille]]s et d'une petite couverture de poils et le dernier quart d'écailles avec quelques poils de garde supplémentaires. Ces caractéristiques sont très similaires à ce qu'on retrouve chez les castors<ref name=Ji2006/>. Des preuves de fourrure et des sens tactiles accrus supposés indiquent qu'il possèderait probablement un [[néocortex]] bien développé, une partie du [[cerveau]] spécifique aux mammifères qui contrôle la [[Perception|perception sensorielle]]<ref name=Rowe2011>{{article|langue=en|prénom1=T. B.|nom1=Rowe|prénom2=T. E.|nom2=Macrini|prénom3=Z.-X.|nom3=Luo|s2cid=940501|année=2011|titre=Fossil Evidence on Origin of the Mammalian Brain|journal=[[Science (revue)|Science]]|volume=332|numéro=6062|pages=955-957|doi=10.1126/science.1203117|pmid=21596988|bibcode=2011Sci...332..955R}}</ref>.
La [[fourrure]] présente sur l'holotype est la plus ancienne conservé à ce jour<ref name="Rose2006"/>{{,}}<ref name=Rowe2011/>. Cela montre que la fourrure, avec ses nombreuses utilisations, y compris la [[thermorégulation]] et le [[Sens (physiologie)|sens]] [[Somesthésie|tactile]], est un caractère ancestral antérieur aux mammifères<ref name=Rowe2011/>. Les mammifères de la [[formation d'Yixian]] conservés avec de la fourrure présentent peu de poils sur la queue, alors que le contour de la fourrure conservé sur la queue de ''Castorocauda'' est {{unité|50 %}} plus large que le [[Bassin (anatomie)|bassin]]. Le premier quart est couvert de [[:wikt:poil de garde|poils de garde]], la moitié médiane d'[[écaille]]s et d'une petite couverture de poils et le dernier quart d'écailles avec quelques poils de garde supplémentaires. Ces caractéristiques sont très similaires à ce qu'on trouve chez les castors<ref name=Ji2006/>. Les traces de fourrure, avec les sens tactiles associés, laissent présumer un [[néocortex]] développé, une partie du [[cerveau]] spécifique aux mammifères qui contrôle la [[Perception|perception sensorielle]]<ref name="Rowe2011">{{Article |langue=en |prénom1=T. B. |nom1=Rowe |prénom2=T. E. |nom2=Macrini |prénom3=Z.-X. |nom3=Luo |titre=Fossil Evidence on Origin of the Mammalian Brain |périodique=[[Science (revue)|Science]] |volume=332 |numéro=6062 |année=2011 |pmid=21596988 |doi=10.1126/science.1203117 |bibcode=2011Sci...332..955R |pages=955-957 |s2cid=940501}}</ref>.


== Taxonomie ==
== Taxonomie ==
''Castorocauda'' fait partie des [[Docodonta]], un ordre éteint de [[mammaliaformes]]. Les mammaliaformes comprennent les [[mammifère]]s et le groupe-souche des formes [[Base (phylogénétique)|basales]] les plus proches, parmi lesquelles figurent les docodontes. Lorsque ''Castorocauda'' fut décrit en 2006, les chercheurs pensaient qu'il était lié aux genres européens ''[[Krusatodon]]'' et ''[[Simpsonodon]]''<ref name=Ji2006/>. Dans une synthèse publiée en 2010 sur les docodontes, le taxon Docodonta est divisé en trois [[Famille (biologie)|familles]] : Docodontidae, Simpsonodontidae et Tegotheriidae, avec ''Castorocauda'' considéré comme un ''[[incertae sedis]]'', ce dernier possédant des affinités indéterminées<ref>{{Article |langue=en |prénom1=A. O. |nom1=Averianov |prénom2=A. V. |nom2=Lopatin |prénom3=S. A. |nom3=Krasnolutskii |prénom4=S. V. |nom4=Ivantsov |titre=New docodonts from the Middle Jurassic of Siberia and reanalysis of Docodonta interrelationships |périodique=Proceedings of the Zoological Institute |volume=34 |année=2010 |lire en ligne=https://www.zin.ru/journals/trudyzin/doc/vol_314_2/TZ_314_2_Averianov.pdf |format=PDF |pages=121-148}}</ref>. Simpsonodontidae est maintenant considéré comme [[paraphylétique]] et donc invalide, et ''Castorocauda'' semble être plus étroitement lié à ''Dsungarodon''<ref name=Panciroli2019/>{{,}}<ref name=Meng2015/>, un petit [[omnivore]] provenant du {{lien|trad=Junggar Basin|fr=bassin de Junggar}} (Chine)<ref>{{Article |langue=en |prénom1=H.-U. |nom1=Pfretzschner |prénom2=T. |nom2=Martin |prénom3=M. W. |nom3=Maisch |prénom4=A. T. |nom4=Matzke |titre=A new docodont mammal from the Late Jurrasic of the Junggar Basin in Northwest China |périodique=[[Acta Palaeontologica Polonica]] |volume=50 |numéro=4 |année=2005 |lire en ligne=https://www.app.pan.pl/archive/published/app50/app50-799.pdf |format=PDF |pages=799-808}}</ref>.


''Castorocauda'' fait partie d'une [[radiation évolutive]] des mammaliaformes au [[Jurassique]], au cours duquel ces derniers occupent un large éventail de [[Niche écologique|niches écologiques]] et développent plusieurs traits modernes, tels que des dents « mammaliennes » et une [[oreille interne]] plus avancée<ref name=Close2015/>. Il fut auparavant admis que les mammifères étaient de petite taille et vivaient sur la terre ferme jusqu'à l'extinction des [[Dinosauria|dinosaures]]. La diversification des mammaliaformes au [[Jurassique]], puis des mammifères au [[Crétacé]], notamment [[Eutriconodonta|eutriconodontes]], [[Multituberculata|multituberculés]], [[Australosphenida|australosphénidés]], [[métathériens]] et [[euthériens]], a réfuté cette notion<ref name="Martin2006">{{Article |langue=en |prénom1=T. |nom1=Martin |titre=Early Mammalian Evolutionary Experiments |périodique=[[Science (revue)|Science]] |volume=311 |numéro=5764 |année=2006 |pmid=16497922 |doi=10.1126/science.1124294 |pages=1109-1110 |s2cid=83027037}}</ref>. La dislocation de la [[Pangée]], qui commence au [[Jurassique inférieur]], a produit des habitats diversifiés pour toutes les formes animales<ref name="Close2015">{{Article |langue=en |prénom1=R. A. |nom1=Close |prénom2=M. |nom2=Friedman |prénom3=G. T. |nom3=Lloyd |prénom4=R. B. J. |nom4=Benson |titre=Evidence for a Mid-Jurassic Adaptive Radiation in Mammals |périodique=[[Current Biology]] |volume=25 |numéro=16 |année=2015 |pmid=26190074 |doi=10.1016/j.cub.2015.06.047 |accès doi=libre |pages=2137-2142 |s2cid=527196}}</ref>.
''Castorocauda'' est inclus au sein des [[Docodonta]], un groupe éteint de [[mammaliaforme]]s. Le [[taxon]] Mammaliaformes est un [[clade]] qui comprend les [[mammifère]]s et leurs plus proches branches disparues, les docodontes formant l'un de ces derniers. Lorsque ''Castorocauda'' est décrit pour la première fois en 2006, les chercheurs pensent qu'il serait étroitement lié aux genres [[Européen|européens]] ''[[Krusatodon]]'' et à ''{{lien|Simpsonodon}}''<ref name=Ji2006/>. Dans une revue publiée en 2010 sur les docodontes, le taxon est divisé en trois [[Famille (biologie)|familles]] : Docodontidae, Simpsonodontidae et Tegotheriidae, avec ''Castorocauda'' considéré comme un ''[[incertae sedis]]'', ce dernier possédant des affinités indéterminées<ref>{{article|langue=en|prénom1=A. O.|nom1=Averianov|prénom2=A. V.|nom2=Lopatin|prénom3=S. A.|nom3=Krasnolutskii|prénom4=S. V.|nom4=Ivantsov|année=2010|titre=New docodonts from the Middle Jurassic of Siberia and reanalysis of Docodonta interrelationships|journal=Proceedings of the Zoological Institute|volume=34|pages=121-148|url=https://www.zin.ru/journals/trudyzin/doc/vol_314_2/TZ_314_2_Averianov.pdf|format=PDF}}</ref>. Simpsonodontidae est maintenant considéré comme [[paraphylétique]] et donc [[Taxon poubelle|invalide]], et ''Castorocauda'' semble être plus étroitement lié à ''Dsungarodon''<ref name=Panciroli2019/>{{,}}<ref name=Meng2015/>, un petit [[omnivore]] provenant du {{lien|trad=Junggar Basin|fr=bassin de Junggar}} (Chine)<ref>{{article|langue=en|prénom1=H.-U.|nom1=Pfretzschner|prénom2=T.|nom2=Martin|prénom3=M. W.|nom3=Maisch|prénom4=A. T.|nom4=Matzke|année=2005|titre=A new docodont mammal from the Late Jurrasic of the Junggar Basin in Northwest China|journal=[[Acta Palaeontologica Polonica]]|volume=50|numéro=4|pages=799-808|url=https://www.app.pan.pl/archive/published/app50/app50-799.pdf|format=PDF}}</ref>.


Ci-dessous, un [[Clade|cladogramme]] détaillé montrant le placement de ''Castorocauda'' parmi les mammaliaformes, d'après Close {{et al.}} (2015)<ref name=Close2015/> :
''Castorocauda'' fait partie d'un événement de diversification des mammaliaformes du [[Jurassique moyen]], durant lequel ces derniers [[Radiation évolutive|rayonnent]] dans un large éventail de [[Niche écologique|niches écologiques]] et développent plusieurs traits modernes, tels que des dents « mammaliens » plus avancés et des [[os]] de l'[[oreille moyenne]]<ref name=Close2015/>. Il a été auparavant envisagé que les représentants de ce groupe auraient été petits et vivraient au sol jusqu'à la limite [[Extinction Crétacé-Paléogène|Crétacé-Paléogène]] lorsque les grands [[dinosaure]]s s'éteignent. La découverte de ''Castorocauda'' ainsi que la preuve d'une forte diversification au Jurassique moyen, comme entre autres l'apparition d'[[Eutriconodonta|eutriconodontes]], de [[Multituberculata|multituberculés]], d'[[Australosphenida|australosphénides]], [[métathériens]] et des [[euthériens]], réfute cette notion<ref name="Martin2006">{{article|langue=en|nom=Martin|prénom=T.|année=2006|titre=Early Mammalian Evolutionary Experiments|journal=[[Science (revue)|Science]]|volume=311|numéro=5764|pages=1109-1110|doi=10.1126/science.1124294|pmid=16497922|s2cid=83027037}}</ref>. Cela peut avoir été causé par la dislocation de la [[Pangée]], qui commence au [[Jurassique inférieur]] et de la présence d'habitats et de niches diversifiés, ou des traits modernes qui s'accumule lentement depuis que les mammaliaformes ont évolué jusqu'à atteindre un point critique qui permet une expansion massive dans différents habitats<ref name="Close2015">{{article|langue=en|nom1=Close|prénom1=R. A.|nom2=Friedman|prénom2=M.|nom3=Lloyd|prénom3=G. T.|nom4=Benson|prénom4=R. B. J.|année=2015|titre=Evidence for a Mid-Jurassic Adaptive Radiation in Mammals|journal=[[Current Biology]]|volume=25|numéro=16|pages=2137-2142|doi=10.1016/j.cub.2015.06.047|pmid=26190074|s2cid=527196|accès doi=libre}}</ref>.

Ci-dessous, un [[cladogramme]] détaillé montrant le placement de ''Castorocauda'' avec les autres mammaliaformes d'après Close {{et al.}} (2015)<ref name=Close2015/> :
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|label1={{éteint}}[[Docodonta]]<ref name=Panciroli2019>{{article|langue=en|prénom1=E.|nom1=Panciroli|prénom2=R. B. J.|nom2=Benson|prénom3=Z.-X.|nom3=Luo|année=2019|titre=The Mandible and Dentition of ''Borealestes serendipitus'' (Docodonta) from the Middle Jurassic of Skye, Scotland|journal=[[Journal of Vertebrate Paleontology]]|volume=39|numéro=3|pages=e1621884|doi=10.1080/02724634.2019.1621884|hdl=20.500.11820/75714386-2baa-4512-b4c8-add5719f129b|s2cid=199637122|url=https://www.pure.ed.ac.uk/ws/files/92037088/92037008._Panciroli._AAM.pdf|format=PDF}}</ref>
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== Paléobiologie ==
== Paléobiologie ==
''Castorocauda'' est le plus ancien [[mammaliaforme]] semi-aquatique connu, repoussant la date d'apparition des premières adaptations aquatiques de plus de {{unité|100 millions d'années}} lors de sa découverte<ref name="2007_T._G._Z.-X._LUO">{{Article |langue=en |prénom1=Z.-X. |nom1=Luo |prénom2=T. G. |nom2=Martin |titre=Analysis of Molar Structure and Phylogeny of Docodont Genera |périodique=[[Musée Carnegie d'histoire naturelle#Organisation|Bulletin of Carnegie Museum of Natural History]] |volume=39 |année=2007 |doi=10.2992/0145-9058(2007)39[27:AOMSAP]2.0.CO;2 |lire en ligne=https://www.researchgate.net/publication/232685604_Analysis_of_Molar_Structure_and_Phylogeny_of_Docodont_Genera |pages=27-47 |s2cid=29846648}}</ref>. Les [[dent]]s s'emboîtent lorsque la [[mâchoire]] est fermée, suggérant qu'elles auraient été utilisées pour saisir des [[proie]]s, les [[Molaire (dent)|molaires]] recourbées pouvant retenir des proies glissantes comme les poissons. Il s'agirait d'une [[convergence évolutive]] avec les [[Phocidae|phoques]] et les [[cétacé]]s anciens de l'[[Éocène]], suggérant une position écologique similaire. Avec ses adaptations à la [[natation|nage]], au creusement, ainsi que par sa taille, ''Castorocauda'' peut être rapproché des [[ornithorynque]]s, des [[Loutre de rivière|loutres de rivière]] et autres [[mammifère]]s semi-aquatiques similaires en écologie et se [[Piscivore|nourrissant principalement de poisson]]<ref name=Ji2006/>.

''Castorocauda'' est le plus ancien [[mammaliaforme]] aquatique connue, repoussant la première date d'apparition des adaptations aquatiques de plus de {{unité|100 millions d'années}}<ref name="2007_T._G._Z.-X._LUO">{{article|langue=en|prénom1=Z.-X.|nom1=Luo|prénom2=T. G.|nom2=Martin|année=2007|titre=Analysis of Molar Structure and Phylogeny of Docodont Genera|journal=[[Musée Carnegie d'histoire naturelle#Organisation|Bulletin of Carnegie Museum of Natural History]]|volume=39|pages=27-47|doi=10.2992/0145-9058(2007)39[27:AOMSAP]2.0.CO;2|s2cid=29846648|url=https://www.researchgate.net/publication/232685604_Analysis_of_Molar_Structure_and_Phylogeny_of_Docodont_Genera}}</ref>. Les [[dent]]s s'emboîtent lorsque la [[mâchoire]] est fermée, suggérant qu'elles auraient été uniquement utilisées pour la saisie de [[proie]], les [[Molaire (dent)|molaires]] recourbées étant probablement utilisées pour retenir des proies glissantes et sont de [[Convergence évolutive|formes similaires]] avec celles des [[phoque]]s et [[cétacé]]s datant de l'[[Éocène]], suggérant une position écologique similaire. Sur cette base, ses adaptations à la [[natation|nage]], au creusement ainsi que sa taille, ''Castorocauda'' est comparable aux [[ornithorynque]]s, aux [[Loutre de rivière|loutres de rivière]] et autres [[mammifère]]s semi-aquatiques similaires en écologie et se [[Piscivore|nourrissant principalement de poisson]]<ref name=Ji2006/>.


== Paléoécologie ==
== Paléoécologie ==
Les [[Formation de Haifanggou|lits de Daohugou]], endroit d'où ''Castorocauda'' est connu, comprend également plusieurs fossiles de [[Urodela|salamandre]]s, de [[ptérosaure]]s (dont beaucoup auraient été probablement [[piscivore]]s), d'[[insecte]]s, la [[Laevicaudata|crevette palourde]] du [[genre (biologie)|genre]] ''Euestheria'' et quelques [[dinosaure]]s non [[Oiseau|aviens]]<ref name=Ji2006/>{{,}}<ref name=Sullivan2013/>. Aucun [[poisson]]s ne sont connus spécifiquement dans cette zone, mais la localité associée de Linglongta contient des {{lien|trad=Ptycholepiformes|fr=ptycholépiformes}} [[incertae sedis|indéterminés]]. Des [[mammifères]] primitifs comprennent le [[Vol plané|planeur]] ''[[Volaticotherium]]'', le fouisseur ''[[Pseudotribos]]'' ainsi que ''[[Juramaia]]'', qui n'est autre que le plus ancien [[euthérien]] identifié à ce jour<ref name="Sullivan2013">{{article|langue=en|nom1=Sullivan|prénom1=C.|nom2=Wang|prénom2=Y.|nom3=Hone|prénom3=D. W. E.|nom4=Wang|prénom4=Y.|nom5=Xu|prénom5=X.|nom6=Zhang|prénom6=F.|année=2013|titre=The vertebrates of the Jurassic Daohugou Biota of northeastern China|journal=[[Journal of Vertebrate Paleontology]]|volume=34|numéro=2|pages=243-280|doi=10.1080/02724634.2013.787316|s2cid=84944844}}</ref>. D'autres mammaliaformes non mammifères inclut le planeur ''[[Arboroharamiya]]'' et ''[[Megaconus]]''<ref>{{article|langue=en|prénom1=G.|nom1=Han|prénom2=F.|nom2=Mao|prénom3=S.|nom3=Bi|prénom4=Y.|nom4=Wang|prénom5=J.|nom5=Meng|année=2017|titre=A Jurassic gliding euharamiyidan mammal with an ear of five auditory bones|journal=[[Nature (revue)|Nature]]|volume=551|numéro=7681|pages=451-456|doi=10.1038/nature24483|pmid=29132143|bibcode=2017Natur.551..451H|s2cid=4466953}}</ref>{{,}}<ref>{{article|langue=en| nom1 = Zhou | prénom1 = C. F. | nom2 = Wu | prénom2 = S. | nom3 = Martin | prénom3 = T. | nom4 = Luo | prénom4 = Z. X. | titre = A Jurassic mammaliaform and the earliest mammalian evolutionary adaptations | doi = 10.1038/nature12429 | journal = [[Nature (revue)|Nature]] | volume = 500 | numéro = 7461 | pages = 163-167 | année = 2013 | pmid = 23925238| bibcode = 2013Natur.500..163Z | s2cid = 4346751 }}</ref>. La vie végétale de la [[formation de Tiaojishan]] est dominée par les [[Bennettitales|cycadeoïdes]] (principalement des genres ''{{lien|trad=Nilssonia (plant)|fr=Nilssonia (plante)|texte=Nilssonia}}'' et ''{{lien|trad=Ctenis|fr=Ctenis}}''), les [[fougère]]s [[Polypodiidae|leptosporangiées]], les {{lien|trad=Ginkgoales|fr=ginkgophytes}} et possède des restes de [[pollen]] provenant principalement de [[ptéridophyte]]s et de [[gymnosperme]]s, qui indiquent que la formation aurait eu un [[climat tempéré]] [[frais]] avec des [[saison]]s [[Saison humide|humide]] et [[Saison sèche|sèches]] distinctes, éventuellement avec une température annuelle inférieure à {{unité|15 °C}}<ref>{{article|langue=en|prénom1=W.|nom1=Yongdong|prénom2=S.|nom2=Ken'ichi|prénom3=Z.|nom3=Wu|prénom4=Z.|nom4=Shaolin|année=2006|titre=Biodiversity and palaeoclimate of the Middle Jurassic floras from the Tiaojishan Formation in western Liaoning, China|journal=[[Geology]]|volume=16|pages=222-230|doi=10.1080/10020070612330087A|s2cid=132269969|url=https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/10020070612330087A}}</ref>{{,}}<ref name=Ning2015>{{article|langue=en|prénom1=T.|nom1=Ning|prénom2=A.|nom2=Xie|prénom3=Y.|nom3=Wang|prénom4=Z.|nom4=Jiang|prénom5=L.|nom5=Li|prénom6=Y.-L.|nom6=Yin|prénom7=Z.|nom7=Zhu|prénom8=J.|nom8=Wang|année=2015|titre=New records of Jurassic petrified wood in Jianchang of western Liaoning, China and their palaeoclimate implications|journal=Science China Earth Sciences|volume=58|numéro=12|pages=2154-2164|doi=10.1007/s11430-015-5208-1|bibcode=2015ScChD..58.2154T|s2cid=131558706}}</ref>.
Les [[Formation de Haifanggou|lits de Daohugou]], endroit d'où ''Castorocauda'' est connu, comprennent également plusieurs fossiles de [[Caudata|salamandres]], de [[ptérosaure]]s (dont beaucoup auraient été probablement [[piscivore]]s), d'[[insecte]]s, la [[Laevicaudata|crevette palourde]] du [[genre (biologie)|genre]] ''Euestheria'' et quelques [[dinosaure]]s non [[Oiseau|aviens]]<ref name=Ji2006/>{{,}}<ref name=Sullivan2013/>. Aucun [[poisson]] n'est connu dans cette zone, mais la localité associée de Linglongta contient des {{lien|trad=Ptycholepiformes|fr=Ptycholepiformes|texte=ptycholépiformes}} [[incertae sedis|indéterminés]]. Le groupe des [[mammifère]]s primitifs comprend le [[Vol plané|planeur]] ''[[Volaticotherium]]'', le fouisseur ''[[Pseudotribos]]'' ainsi que ''[[Juramaia]]'', qui n'est autre que le plus ancien [[Eutheria|euthérien]] connu à ce jour<ref name="Sullivan2013">{{Article |langue=en |prénom1=C. |nom1=Sullivan |prénom2=Y. |nom2=Wang |prénom3=D. W. E. |nom3=Hone |prénom4=Y. |nom4=Wang |titre=The vertebrates of the Jurassic Daohugou Biota of northeastern China |périodique=[[Journal of Vertebrate Paleontology]] |volume=34 |numéro=2 |année=2013 |doi=10.1080/02724634.2013.787316 |pages=243-280 |nom5=Xu |prénom5=X. |nom6=Zhang |prénom6=F. |s2cid=84944844}}</ref>. Parmi les mammaliaformes non mammifères, on peut citer le planeur ''[[Arboroharamiya]]'' et ''[[Megaconus]]''<ref>{{Article |langue=en |prénom1=G. |nom1=Han |prénom2=F. |nom2=Mao |prénom3=S. |nom3=Bi |prénom4=Y. |nom4=Wang |titre=A Jurassic gliding euharamiyidan mammal with an ear of five auditory bones |périodique=[[Nature (revue)|Nature]] |volume=551 |numéro=7681 |année=2017 |pmid=29132143 |doi=10.1038/nature24483 |bibcode=2017Natur.551..451H |pages=451-456 |prénom5=J. |nom5=Meng |s2cid=4466953}}</ref>{{,}}<ref>{{Article |langue=en |prénom1=C. F. |nom1=Zhou |prénom2=S. |nom2=Wu |prénom3=T. |nom3=Martin |prénom4=Z. X. |nom4=Luo |titre=A Jurassic mammaliaform and the earliest mammalian evolutionary adaptations |périodique=[[Nature (revue)|Nature]] |volume=500 |numéro=7461 |année=2013 |pmid=23925238 |doi=10.1038/nature12429 |bibcode=2013Natur.500..163Z |pages=163-167 |s2cid=4346751}}</ref>.


La végétation de la [[formation de Tiaojishan]] est dominée par les [[Bennettitales|cycadeoïdes]] (principalement représentés par les genres ''{{lien|trad=Nilssonia (plant)|fr=Nilssonia (plante)|texte=Nilssonia}}'' et ''{{lien|trad=Ctenis|fr=Ctenis}}''), les [[fougère]]s [[Polypodiidae|leptosporangiées]] ainsi que des [[ginkgophytes]] ; s'y trouvent aussi des restes de [[pollen]]s provenant principalement de [[ptéridophyte]]s et de [[gymnosperme]]s, qui indiquent que la formation aurait eu un [[climat tempéré]] frais, avec des [[saison]]s [[Saison humide|humide]] et [[Saison sèche|sèche]] distinctes, éventuellement avec une température annuelle inférieure à {{tmp|15|°C}}<ref>{{Article |langue=en |prénom1=W. |nom1=Yongdong |prénom2=S. |nom2=Ken'ichi |prénom3=Z. |nom3=Wu |prénom4=Z. |nom4=Shaolin |titre=Biodiversity and palaeoclimate of the Middle Jurassic floras from the Tiaojishan Formation in western Liaoning, China |périodique=[[Geology]] |volume=16 |année=2006 |doi=10.1080/10020070612330087A |lire en ligne=https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/10020070612330087A |pages=222-230 |s2cid=132269969}}</ref>{{,}}<ref name="Ning2015">{{Article |langue=en |prénom1=T. |nom1=Ning |prénom2=A. |nom2=Xie |prénom3=Y. |nom3=Wang |prénom4=Z. |nom4=Jiang |titre=New records of Jurassic petrified wood in Jianchang of western Liaoning, China and their palaeoclimate implications |périodique=Science China Earth Sciences |volume=58 |numéro=12 |année=2015 |doi=10.1007/s11430-015-5208-1 |bibcode=2015ScChD..58.2154T |pages=2154-2164 |prénom5=L. |nom5=Li |prénom6=Y.-L. |nom6=Yin |prénom7=Z. |nom7=Zhu |prénom8=J. |nom8=Wang |s2cid=131558706}}</ref>.
== Culture populaire ==
Juste après la publication de la découverte fossile de ''Castorocauda'', l'animal est par la suite popularisé à travers divers [[dictionnaire]]s et [[encyclopédie]]s, mais aussi dans plusieurs médias :
* un ''Castorocauda'' apparait durant dans la troisième séquence documentaire ''[[Le Royaume des dinosaures]]'', qui présente divers animaux du [[Jurassique moyen]]<ref name=epguide2>{{lien web|langue=en|titre=Dinosaur Revolution Episode Guide |url=http://dsc.discovery.com/tv/dinosaur-revolution/episodes-02.html |éditeur=[[Discovery Channel]] |consulté le=23 décembre 2011 |page=2 |archive-url=https://web.archive.org/web/20111217022525/http://dsc.discovery.com/tv/dinosaur-revolution/episodes-02.html |archive-date=17 December 2011}}</ref> ;
* des ''Castorocauda'' apparaissent dans le neuvième épisode de la troisième saison de la [[série d'animation]] ''[[Le Dino Train]]'' (intitulé ''Tiny's Fishing Friend'', en [[francais]] ''Le camarade de pêche de Tiny''), qui décrit leur mode de vie semi-aquatique<ref>{{lien web|langue=en|date=April 20, 2015 |titre=Tiny's Fishing Friend |url=https://www.imdb.com/title/tt10743560/ |consulté le=17 mars 2022|website=[[Internet Movie Database|IMDb]]}}</ref>.


== Notes et références ==
== Notes et références ==
=== Notes ===
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* {{Traduction/Référence|en|Castorocauda|type=note}}
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=== Références ===
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== Voir aussi ==
== Voir aussi ==
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=== Articles connexes ===
=== Articles connexes ===
* [[Formation de Tiaojishan]]
* [[Formation de Tiaojishan]]
* [[Therapsida]]
* [[Cynodontia]]
* [[Mammaliaformes]]
* [[Mammaliaformes]]
* [[Docodonta]]
* [[Docodonta]]

=== Vidéos ===

* {{YouTube|id=R8rFa65Xw7o|titre=A Jurassic ‘Beaver’|langue=en}}.

=== Liens externes ===
=== Liens externes ===
* {{en}} [https://www.sciencedaily.com/releases/2006/02/060224195600.htm Communiqué de presse du musée Carnegie]
* {{en}} [https://www.sciencedaily.com/releases/2006/02/060224195600.htm Communiqué de presse du musée Carnegie]
* {{en}} [https://www.pteros.com/environments/tiaojishan-formation.html Reconstitution de la formation de Tiaojishan]
* {{en}} [https://www.pteros.com/environments/tiaojishan-formation.html Reconstitution de la formation de Tiaojishan]
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Castorocauda lutrasimilis

Castorocauda
Description de cette image, également commentée ci-après
Vue d'artiste d'un C. lutrasimilis par Nobu Tamura.
164–159 Ma
1 collection
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Synapsida
Clade Therapsida
Clade Cynodontia
Clade Mammaliaformes
Ordre  Docodonta
Famille  Docodontidae

Genre

 Castorocauda
Ji (d) et al., 2006

Espèce

 Castorocauda lutrasimilis
Ji (d) et al., 2006

Castorocauda (littéralement « queue de castor ») est un genre fossile de mammaliaformes semi-aquatiques, appartenant à l'ordre également fossile des docodontes. Il a vécu durant le Jurassique moyen (Callovien) dans ce qui est actuellement la Chine. Une seule espèce est connue, Castorocauda lutrasimilis, décrite en 2006 à partir d'un squelette relativement complet découvert dans la formation de Tiaojishan, située en Mongolie-Intérieure. Le taxon illustre une radiation évolutive des mammaliaformes qui ont occupé divers habitats et niches écologiques au cours du Jurassique. Sa découverte, ainsi que celle d'autres groupes de mammaliaformes, réfute l'ancienne hypothèse selon laquelle ce groupe aurait peu évolué avant l'avènement des mammifères.

Pesant de 500 à 800 grammes, Castorocauda figure parmi les plus grands mammaliaformes connus du Jurassique. C'est également le plus ancien genre connu à posséder des adaptations aquatiques ainsi que de la fourrure sur la peau. L'animal est adapté pour creuser et ses dents sont très similaires à celles des phoques et des archéocètes de l'Éocène, suggérant qu'il se comporterait de la même manière que les ornithorynques ou les loutres de rivières, qui se nourrissent principalement de poissons. Castorocauda aurait vécu dans un environnement tempéré, humide, saisonnier et frais – avec une température moyenne ne dépassant pas les 15 °C – aux côtés des urodèles, ptérosaures, dinosaures et même d'autres mammaliaformes.

Découverte et étymologie[modifier | modifier le code]

Le spécimen holotype, catalogué JZMP 04117, est découvert dans les lits de Daohugou, au sein de la formation de Tiaojishan, un lieu situé dans la Mongolie-Intérieure, en Chine. Ce site fossilifère, très réputé pour la qualité de préservation de ces fossiles, est daté du Jurassique moyen à supérieur, entre 164 et 159 millions d'années[1],[2]. Cette découverte, publiée en 2006 dans la revue scientifique Science, concerne un squelette partiel comprenant un crâne incomplet mais avec une mandibule bien conservée, la plupart des côtes, les membres (à l'exception de la patte arrière droite), le bassin et la queue. Les restes incluent des parties molles exceptionnellement bien conservées, comme des éléments internes et de la fourrure[1].

Le nom générique Castorocauda dérive du latin castor « castor » et cauda « queue », en référence à la queue semblable à celle des castors actuels[1]. L'épithète spécifique lutrasimilis vient de lutra « loutre » et similis « similaire », car les dents et les vertèbres partagent de nombreux points communs avec celles des loutres modernes[1].

Description[modifier | modifier le code]

Castorocauda est le plus grand des représentants connus des docodontes[3]. La longueur du spécimen holotype est de 42,5 centimètres de la tête à la queue, mais il semble manquer quelques éléments sur le fossile, ce qui pourrait donner un animal légèrement plus grand. Sur la base des dimensions de l'ornithorynque, son poids est estimé entre 500 et 800 grammes, ce qui en fait le plus grand mammaliaforme connu de tout le Jurassique[1].

Gros plan d'un crâne de Dorudon, un cétacé préhistorique. Les dents avant sont pointues et recourbées, les molaires sont triangulaires, avec des dentelures symétriques et bien définies.
Les dents de Castorocauda ressemblent à celles des archéocètes de l'Éocène (Dorudon ci-dessus)[1],[4]

Les dents recourbées de Castorocauda ressemblent davantage à celles des mésonychiens, des archéocètes de l'Éocène et des phoques qu'à ceux des autres docodontes. Cette même dentition lui aurait permis à retenir les poissons glissants[5]. Les deux premières molaires ont des cuspides alignées et imbriquées lorsque la mâchoire est fermée. Cette caractéristique est similaire à la condition ancestrale chez les mammaliaformes (comme chez les triconodontes), mais est un caractère dérivé chez Castorocauda[1],[4]. La mandibule contient de chaque côté quatre incisives, une canine, cinq prémolaires et six molaires[1].

Peinture d'un ornithorynque.
Les docodontes avaient probablement une démarche rampante, comme les ornithorynques[1].

Les membres antérieurs de Castorocauda ressemblent beaucoup à ceux des ornithorynques : l'humérus s'élargit vers le coude, les os de l'avant-bras ont des épicondyles hypertrophiés (où le joint s'attache), les articulations radiales et ulnales sont largement séparées, le cubitus a un olécrâne massif (où il s'attache au coude), les os du poignet ressemblent à des blocs et les os des doigts sont robustes. Les docodontes auraient été probablement des fouisseurs qui auraient eu une démarche rampante, et Castorocauda peut aussi avoir utilisé ses bras pour pagayer, comme les ornithorynques actuels. La présence de tissus mous entre les orteils suggère que les pattes postérieures auraient été palmées[1]. Castorocauda avait probablement des griffes[6], l'holotype montrant un éperon sur la cheville postérieure, qui, chez les ornithorynques mâles, est venimeux[1].

Un castor assis avec sa queue à plat entre les pattes.
La queue de Castorocauda, comme l'indique son nom, est similaire à celles des castors[1].

Castorocauda possède quatorze vertèbres thoraciques, sept vertèbres lombaires, trois vertèbres sacrées et vingt-cinq vertèbres caudales. Comme certains mammifères, l'animal a des côtes resserrées et ces derniers s'étendent dans les vertèbres lombaires. Le placage se produit sur les marges proximales, la partie de la côte la plus proche de la vertèbre, et chez Castorocauda, elles peuvent avoir servi à augmenter la zone d'insertion (la partie d'un muscle qui bouge en se contractant) du muscle ilio-costal sur le dos, ce qui emboîterait les côtes voisines et soutiendrait mieux le torse de l'animal[1]. Les côtes plaquées sont présentes chez les xénarthres arboricoles et fouisseurs. Les vertèbres caudales sont aplaties dorso-ventralement, raccourcies verticalement et élargies plus horizontalement, et chaque centrum a deux paires de processus transverses (qui font saillie en diagonale du centrum), du côté de la tête et une autre du côté arrière, ce qui fait que le centrum ressemble un peu à la lettre « H » vue de dessus et en regardant vers le bas. L'anatomie de la queue est similaire à celle des castors et des loutres, qui utilisent celle-ci pour pagayer et se propulser[1],[4].

La fourrure présente sur l'holotype est la plus ancienne conservé à ce jour[3],[7]. Cela montre que la fourrure, avec ses nombreuses utilisations, y compris la thermorégulation et le sens tactile, est un caractère ancestral antérieur aux mammifères[7]. Les mammifères de la formation d'Yixian conservés avec de la fourrure présentent peu de poils sur la queue, alors que le contour de la fourrure conservé sur la queue de Castorocauda est 50 % plus large que le bassin. Le premier quart est couvert de poils de garde, la moitié médiane d'écailles et d'une petite couverture de poils et le dernier quart d'écailles avec quelques poils de garde supplémentaires. Ces caractéristiques sont très similaires à ce qu'on trouve chez les castors[1]. Les traces de fourrure, avec les sens tactiles associés, laissent présumer un néocortex développé, une partie du cerveau spécifique aux mammifères qui contrôle la perception sensorielle[7].

Taxonomie[modifier | modifier le code]

Castorocauda fait partie des Docodonta, un ordre éteint de mammaliaformes. Les mammaliaformes comprennent les mammifères et le groupe-souche des formes basales les plus proches, parmi lesquelles figurent les docodontes. Lorsque Castorocauda fut décrit en 2006, les chercheurs pensaient qu'il était lié aux genres européens Krusatodon et Simpsonodon[1]. Dans une synthèse publiée en 2010 sur les docodontes, le taxon Docodonta est divisé en trois familles : Docodontidae, Simpsonodontidae et Tegotheriidae, avec Castorocauda considéré comme un incertae sedis, ce dernier possédant des affinités indéterminées[8]. Simpsonodontidae est maintenant considéré comme paraphylétique et donc invalide, et Castorocauda semble être plus étroitement lié à Dsungarodon[9],[6], un petit omnivore provenant du bassin de Junggar (en) (Chine)[10].

Castorocauda fait partie d'une radiation évolutive des mammaliaformes au Jurassique, au cours duquel ces derniers occupent un large éventail de niches écologiques et développent plusieurs traits modernes, tels que des dents « mammaliennes » et une oreille interne plus avancée[11]. Il fut auparavant admis que les mammifères étaient de petite taille et vivaient sur la terre ferme jusqu'à l'extinction des dinosaures. La diversification des mammaliaformes au Jurassique, puis des mammifères au Crétacé, notamment eutriconodontes, multituberculés, australosphénidés, métathériens et euthériens, a réfuté cette notion[4]. La dislocation de la Pangée, qui commence au Jurassique inférieur, a produit des habitats diversifiés pour toutes les formes animales[11].

Ci-dessous, un cladogramme détaillé montrant le placement de Castorocauda parmi les mammaliaformes, d'après Close et al. (2015)[11] :

 Mammaliaformes

Adelobasileus




Sinoconodon





Morganucodon



Megazostrodon






Haramiyavia (en)




Thomasia (en)




Megaconus




Eleutherodon



Sineleutherus (en)







Docodonta[9]


Sibirotherium (en)




Tegotherium (en)



Hutegotherium (en)






Itatodon (en)





Krusatodon



Agilodocodon





Simpsonodon





Tashkumyrodon (en)




Castorocauda



Dsungarodon






Borealestes (en)





Docofossor



Docodon (en)




Haldanodon (en)











Hadrocodium



Mammalia (groupe-couronne)








Paléobiologie[modifier | modifier le code]

Castorocauda est le plus ancien mammaliaforme semi-aquatique connu, repoussant la date d'apparition des premières adaptations aquatiques de plus de 100 millions d'années lors de sa découverte[12]. Les dents s'emboîtent lorsque la mâchoire est fermée, suggérant qu'elles auraient été utilisées pour saisir des proies, les molaires recourbées pouvant retenir des proies glissantes comme les poissons. Il s'agirait d'une convergence évolutive avec les phoques et les cétacés anciens de l'Éocène, suggérant une position écologique similaire. Avec ses adaptations à la nage, au creusement, ainsi que par sa taille, Castorocauda peut être rapproché des ornithorynques, des loutres de rivière et autres mammifères semi-aquatiques similaires en écologie et se nourrissant principalement de poisson[1].

Paléoécologie[modifier | modifier le code]

Les lits de Daohugou, endroit d'où Castorocauda est connu, comprennent également plusieurs fossiles de salamandres, de ptérosaures (dont beaucoup auraient été probablement piscivores), d'insectes, la crevette palourde du genre Euestheria et quelques dinosaures non aviens[1],[2]. Aucun poisson n'est connu dans cette zone, mais la localité associée de Linglongta contient des ptycholépiformes (en) indéterminés. Le groupe des mammifères primitifs comprend le planeur Volaticotherium, le fouisseur Pseudotribos ainsi que Juramaia, qui n'est autre que le plus ancien euthérien connu à ce jour[2]. Parmi les mammaliaformes non mammifères, on peut citer le planeur Arboroharamiya et Megaconus[13],[14].

La végétation de la formation de Tiaojishan est dominée par les cycadeoïdes (principalement représentés par les genres Nilssonia (en) et Ctenis (en)), les fougères leptosporangiées ainsi que des ginkgophytes ; s'y trouvent aussi des restes de pollens provenant principalement de ptéridophytes et de gymnospermes, qui indiquent que la formation aurait eu un climat tempéré frais, avec des saisons humide et sèche distinctes, éventuellement avec une température annuelle inférieure à 15 °C[15],[16].

Notes et références[modifier | modifier le code]

Notes[modifier | modifier le code]

(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Castorocauda » (voir la liste des auteurs).

Références[modifier | modifier le code]

  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q et r (en) Q. Ji, Z.-X. Luo, C.-X. Yuan et A. R. Tabrum, « A swimming mammaliaform from the Middle Jurassic and ecomorphological diversification of early mammals », Science, vol. 311, no 5764,‎ , p. 1123-1127 (PMID 16497926, DOI 10.1126/science.1123026, JSTOR 3843456, Bibcode 2006Sci...311.1123J, S2CID 46067702, lire en ligne)
  2. a b et c (en) C. Sullivan, Y. Wang, D. W. E. Hone, Y. Wang, X. Xu et F. Zhang, « The vertebrates of the Jurassic Daohugou Biota of northeastern China », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 34, no 2,‎ , p. 243-280 (DOI 10.1080/02724634.2013.787316, S2CID 84944844)
  3. a et b (en) Kenneth David Rose, The beginning of the age of mammals, Baltimore, JHU Press, (ISBN 978-0801884726, lire en ligne), p. 56
  4. a b c et d (en) T. Martin, « Early Mammalian Evolutionary Experiments », Science, vol. 311, no 5764,‎ , p. 1109-1110 (PMID 16497922, DOI 10.1126/science.1124294, S2CID 83027037)
  5. (en-US) Stephen Brusatte, « Mammal evolution: ancient mammals that lived in the age of dinosaurs », sur BBC Science Focus Magazine (consulté le )
  6. a et b (en) Q.-J. Meng, Q. Ji, Y.-G. Zhang, D. Lui, D. M. Grossnickle et Z.-X. Luo, « An arboreal docodont from the Jurassic and mammaliaform ecological diversification », Science, vol. 347, no 6223,‎ , p. 764-768 (PMID 25678661, DOI 10.1126/science.1260879, Bibcode 2015Sci...347..764M, S2CID 206562565)
  7. a b et c (en) T. B. Rowe, T. E. Macrini et Z.-X. Luo, « Fossil Evidence on Origin of the Mammalian Brain », Science, vol. 332, no 6062,‎ , p. 955-957 (PMID 21596988, DOI 10.1126/science.1203117, Bibcode 2011Sci...332..955R, S2CID 940501)
  8. (en) A. O. Averianov, A. V. Lopatin, S. A. Krasnolutskii et S. V. Ivantsov, « New docodonts from the Middle Jurassic of Siberia and reanalysis of Docodonta interrelationships », Proceedings of the Zoological Institute, vol. 34,‎ , p. 121-148 (lire en ligne [PDF])
  9. a et b (en) E. Panciroli, R. B. J. Benson et Z.-X. Luo, « The Mandible and Dentition of Borealestes serendipitus (Docodonta) from the Middle Jurassic of Skye, Scotland », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 39, no 3,‎ , e1621884 (DOI 10.1080/02724634.2019.1621884, hdl 20.500.11820/75714386-2baa-4512-b4c8-add5719f129b, S2CID 199637122, lire en ligne [PDF])
  10. (en) H.-U. Pfretzschner, T. Martin, M. W. Maisch et A. T. Matzke, « A new docodont mammal from the Late Jurrasic of the Junggar Basin in Northwest China », Acta Palaeontologica Polonica, vol. 50, no 4,‎ , p. 799-808 (lire en ligne [PDF])
  11. a b et c (en) R. A. Close, M. Friedman, G. T. Lloyd et R. B. J. Benson, « Evidence for a Mid-Jurassic Adaptive Radiation in Mammals », Current Biology, vol. 25, no 16,‎ , p. 2137-2142 (PMID 26190074, DOI 10.1016/j.cub.2015.06.047 Accès libre, S2CID 527196)
  12. (en) Z.-X. Luo et T. G. Martin, « Analysis of Molar Structure and Phylogeny of Docodont Genera », Bulletin of Carnegie Museum of Natural History, vol. 39,‎ , p. 27-47 (DOI 10.2992/0145-9058(2007)39[27:AOMSAP]2.0.CO;2, S2CID 29846648, lire en ligne)
  13. (en) G. Han, F. Mao, S. Bi, Y. Wang et J. Meng, « A Jurassic gliding euharamiyidan mammal with an ear of five auditory bones », Nature, vol. 551, no 7681,‎ , p. 451-456 (PMID 29132143, DOI 10.1038/nature24483, Bibcode 2017Natur.551..451H, S2CID 4466953)
  14. (en) C. F. Zhou, S. Wu, T. Martin et Z. X. Luo, « A Jurassic mammaliaform and the earliest mammalian evolutionary adaptations », Nature, vol. 500, no 7461,‎ , p. 163-167 (PMID 23925238, DOI 10.1038/nature12429, Bibcode 2013Natur.500..163Z, S2CID 4346751)
  15. (en) W. Yongdong, S. Ken'ichi, Z. Wu et Z. Shaolin, « Biodiversity and palaeoclimate of the Middle Jurassic floras from the Tiaojishan Formation in western Liaoning, China », Geology, vol. 16,‎ , p. 222-230 (DOI 10.1080/10020070612330087A, S2CID 132269969, lire en ligne)
  16. (en) T. Ning, A. Xie, Y. Wang, Z. Jiang, L. Li, Y.-L. Yin, Z. Zhu et J. Wang, « New records of Jurassic petrified wood in Jianchang of western Liaoning, China and their palaeoclimate implications », Science China Earth Sciences, vol. 58, no 12,‎ , p. 2154-2164 (DOI 10.1007/s11430-015-5208-1, Bibcode 2015ScChD..58.2154T, S2CID 131558706)

Voir aussi[modifier | modifier le code]

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