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{{Infobox Anatomie|Name=Muscle|Image=Skeletal muscle.jpg|Caption=Vues macroscopiques et microscopiques du muscle squelettique.|Latin=musculus|MeshNumber=D009132}}
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Le '''muscle''' est un organe composé de [[tissu mou]] retrouvé chez les animaux. Il est composé de tissus musculaires et de [[Tissu conjonctif|tissus conjonctifs]] (+ [[Vaisseau sanguin|vaisseaux sanguins]] + [[Nerf|nerfs]]).


Le '''muscle''' est un organe composé de [[tissu mou]] retrouvé chez les animaux. Il est composé de tissus musculaires et de [[Tissu conjonctif|tissus conjonctifs]] (+ [[Vaisseau sanguin|vaisseaux sanguins]] + [[Nerf|nerfs]]).
[[Myocyte|Les cellules musculaires]] (composant le tissu musculaire) contiennent des filaments [[Protéine|protéiques]] d'[[actine]] et [[Myosine|de myosine]] qui glissent les uns sur les autres, produisant une [[Contraction musculaire|contraction]] qui modifie à la fois la longueur et la forme de la cellule. Les muscles fonctionnent pour produire de la force et du [[Mouvement (mécanique)|mouvement]]. Ils sont principalement responsables du maintien et de l'évolution de la [[posture]], [[Locomotion|de la locomotion]], ainsi que du mouvement des [[Organe|organes internes]], tels que la contraction du [[cœur]] et la circulation des aliments dans le [[Appareil digestif humain|système digestif]] par [[péristaltisme]].


[[Myocyte|Les cellules musculaires]] (composant le tissu musculaire) contiennent des filaments [[Protéine|protéiques]] d'[[actine]] et [[Myosine|de myosine]] qui glissent les uns sur les autres, produisant une [[Contraction musculaire|contraction]] qui modifie à la fois la longueur et la forme de la cellule. Les muscles fonctionnent pour produire de la force et du [[Mouvement (mécanique)|mouvement]]. Ils sont principalement responsables du maintien et de l'évolution de la [[posture]], [[Locomotion|de la locomotion]], ainsi que du mouvement des [[Organe|organes internes]], tels que la contraction du [[cœur]] et la circulation des aliments dans le [[Appareil digestif humain|système digestif]] par [[péristaltisme]].
Les tissus musculaires dérivent du [[mésoderme]] (couche de [[Feuillet embryonnaire|cellules germinales]] embryologique) grâce à un processus connu sous le nom de la [[myogenèse]]. Il existe trois types de muscles : strié [[Muscle squelettique|squelettique]], strié [[cardiaque]] et [[Muscle lisse|lisse]]. Le cœur, les muscles de l'ouïe<ref>{{Lien web|langue=fr|titre=Mécanismes de l'audition - Génie Acoustique© - Bureau d'études acoustique et vibrations|url=http://www.genie-acoustique.com/spip.php?rubrique34|site=www.genie-acoustique.com|consulté le=2018-01-15}}</ref> et les muscles lisses se contractent sans intervention de la pensée et sont qualifiés d'involontaires ; tandis que les muscles striés squelettiques se contractent eux sous la commande volontaire<ref>{{Ouvrage|prénom1=Colin|nom1=Mackenzie|titre=The Action of Muscles : Including Muscle Rest and Muscle Re-education|lieu=England|éditeur=Paul B. Hoeber|année=1918|passage=1|lire en ligne=https://books.google.com/books?id=lww9AAAAYAAJ|consulté le=18 April 2015}}</ref>. Les fibres musculaires striés squelettiques sont divisés en deux catégories, celles à contraction rapide et celles à contraction lente.

Les tissus musculaires dérivent du [[mésoderme]] (couche de [[Feuillet embryonnaire|cellules germinales]] embryologique) grâce à un processus connu sous le nom de la [[myogenèse]]. Il existe trois types de muscles : strié [[Muscle squelettique|squelettique]], strié [[cardiaque]] et [[Muscle lisse|lisse]]. Le cœur, les muscles de l'ouïe<ref>{{Lien web|langue=fr|titre=Mécanismes de l'audition|url=http://www.genie-acoustique.com/spip.php?rubrique34|site=genie-acoustique.com|consulté le=2018-01-15}}</ref> et les muscles lisses se contractent sans intervention de la pensée et sont qualifiés d'involontaires ; tandis que les muscles striés squelettiques se contractent eux sous la commande volontaire<ref>{{Ouvrage|langue=en|prénom1=Colin|nom1=Mackenzie|titre=The Action of Muscles : Including Muscle Rest and Muscle Re-education|lieu=England|éditeur=Paul B. Hoeber|année=1918|passage=1|lire en ligne=https://books.google.com/books?id=lww9AAAAYAAJ|consulté le=18-04-2015}}</ref>. Les fibres musculaires striés squelettiques sont divisés en deux catégories, celles à contraction rapide et celles à contraction lente.

Les muscles utilisent de l'énergie obtenue principalement par l'[[Réaction d'oxydoréduction|oxydation]] des [[Graisse|graisses]] (lipides) et des [[Glucide|hydrates de carbone]] (glucides) en condition [[aérobie]], mais aussi par des réactions chimiques en condition [[Fermentation lactique|anaérobie]] (notamment pour la contraction des fibres rapides). Ces réactions chimiques produisent de [[Adénosine triphosphate|l'adénosine triphosphate]] (ATP), monnaie énergétique utilisée pour le mouvement des têtes de myosine<ref>{{Ouvrage|langue=en|prénom1=Jean|nom1=Brainard|prénom2=Niamh|nom2=Gray-Wilson|prénom3=Jessica|nom3=Harwood|prénom4=Corliss|nom4=Karasov|prénom5=Dors|nom5=Kraus|prénom6=Jane|nom6=Willan|titre=CK-12 Life Science Honors for Middle School|éditeur=CK-12 Foundation|année=2011|passage=451|isbn=|lire en ligne=https://books.google.com/books?id=52Y_O15i3C0C|consulté le=18-04-2015}}</ref>.


Les muscles utilisent de l'énergie obtenue principalement par l'[[Réaction d'oxydoréduction|oxydation]] des [[Graisse|graisses]] (lipides) et des [[Glucide|hydrates de carbone]] (glucides) en condition [[aérobie]], mais aussi par des réactions chimiques en condition [[Fermentation lactique|anaérobie]] (notamment pour la contraction des fibres rapides). Ces réactions chimiques produisent de [[Adénosine triphosphate|l'adénosine triphosphate]] (ATP), monnaie énergétique utilisée pour le mouvement des têtes de myosine<ref>{{Ouvrage|prénom1=Jean|nom1=Brainard|prénom2=Niamh|nom2=Gray-Wilson|prénom3=Jessica|nom3=Harwood|prénom4=Corliss|nom4=Karasov|prénom5=Dors|nom5=Kraus|prénom6=Jane|nom6=Willan|titre=CK-12 Life Science Honors for Middle School|éditeur=CK-12 Foundation|année=2011|passage=451|isbn=|lire en ligne=https://books.google.com/books?id=52Y_O15i3C0C|consulté le=18 April 2015}}</ref>.
[[Fichier:Vue antérieure et postérieure des muscles du corps humain.jpg|vignette|280x280px|Vue antérieure et postérieure des [[Muscle squelettique|muscles squelettiques]] superficiels du [[corps humain]].]]
[[Fichier:Vue antérieure et postérieure des muscles du corps humain.jpg|vignette|280x280px|Vue antérieure et postérieure des [[Muscle squelettique|muscles squelettiques]] superficiels du [[corps humain]].]]
[[Fichier:Animation triceps biceps.gif|vignette|164x164px|Animation montrant le rôle du [[muscle triceps brachial|triceps]] et du [[muscle biceps brachial|biceps]] dans le mouvement de l'[[avant-bras]].]]
[[Fichier:Animation triceps biceps.gif|vignette|164x164px|Animation montrant le rôle du [[muscle triceps brachial|triceps]] et du [[muscle biceps brachial|biceps]] dans le mouvement de l'[[avant-bras]].]]

Le terme muscle dérive du latin ''musculus'', signifiant « petite souris », dont l'origine provient soit de la forme de certains muscles, soit de leur contraction ressemblant à des souris se déplaçant sous la peau<ref>{{Lien web|auteur1=Alfred Carey Carpenter|nom1=Alfred Carey Carpenter|titre=Muscle|url=http://anatomyalmanac.blogspot.com/2008/01/from-archive-muscle-comes-from-latin.html|série=Anatomy Words|site=Anatomy Words|année=2007|consulté le=3 octobre 2012}}</ref>{{,}}<ref>{{lien web|url=http://www.etymonline.com/index.php?allowed_in_frame=0&search=muscle&searchmode=none|titre=Muscle|auteur=Douglas Harper|année=2012|série=Online Etymology Dictionary|éditeur=|consulté le=3 octobre 2012}}</ref>.
Le terme muscle dérive du latin ''musculus'', signifiant « petite souris », dont l'origine provient soit de la forme de certains muscles, soit de leur contraction ressemblant à des souris se déplaçant sous la peau<ref>{{Lien web|langue=en|auteur1=Alfred Carey Carpenter|nom1=Alfred Carey Carpenter|titre=Muscle|url=http://anatomyalmanac.blogspot.com/2008/01/from-archive-muscle-comes-from-latin.html|site=Anatomy Words|année=2007|consulté le=3 octobre 2012}}</ref>{{,}}<ref>{{lien web|langue=en|url=http://www.etymonline.com/index.php?allowed_in_frame=0&search=muscle&searchmode=none|titre=Muscle|auteur=Douglas Harper|année=2012|site=Online Etymology Dictionary|consulté le=3 octobre 2012}}</ref>.


== Description générale du muscle ==
== Description générale du muscle ==
=== Types de tissu musculaire ===
=== Types de tissu musculaire ===
[[Fichier:414_Skeletal_Smooth_Cardiac.jpg|vignette|Le corps humain contient 3 types de tissu musculaire : (a) le muscle squelettique, (b) le muscle lisse, et (c) le muscle cardiaque (Même grossissement)]]
[[Fichier:414_Skeletal_Smooth_Cardiac.jpg|vignette|Le corps humain contient 3 types de tissu musculaire : (a) le muscle squelettique, (b) le muscle lisse, et (c) le muscle cardiaque (Même grossissement)]]
Le tissu musculaire est un [[tissu mou]], et est l'un des quatre tissus fondamentaux présents chez les animaux (avec le tissu conjonctif, le tissu nerveux et le tissu épithélial). Il existe trois types de tissu musculaire reconnus chez [[Vertébrés|les vertébrés]] :
Le tissu musculaire est un [[tissu mou]], et est l'un des quatre tissus fondamentaux présents chez les animaux (avec le tissu conjonctif, le tissu nerveux et le tissu épithélial). Il existe trois types de tissu musculaire reconnus chez les [[vertébrés]] :
* '''[[Muscle squelettique|Le muscle squelettique]] ou « muscle volontaire »''' est ancré par [[Tendon|des tendons]] (ou par une [[aponévrose]] à quelques endroits) à [[Os|l'os]] et permet des mouvements volontaires tels que [[Locomotion|la locomotion]] et le maintien de la [[posture]]. Si ce contrôle postural est généralement un réflexe inconscient, ces muscles dits posturaux réagissent à la volonté consciente, de façon semblable aux autres muscles squelettiques. Les muscles squelettiques d'un adulte masculin composent 42 % de sa masse corporelle, contre 36 % pour une femme adulte.
* '''[[Muscle squelettique|Le muscle squelettique]] ou « muscle volontaire »''' est ancré par [[Tendon|des tendons]] (ou par une [[aponévrose]] à quelques endroits) à [[Os|l'os]] et permet des mouvements volontaires tels que [[Locomotion|la locomotion]] et le maintien de la [[posture]]. Si ce contrôle postural est généralement un réflexe inconscient, ces muscles dits posturaux réagissent à la volonté consciente, de façon semblable aux autres muscles squelettiques. Les muscles squelettiques d'un adulte masculin composent 42 % de sa masse corporelle, contre 36 % pour une femme adulte.
:Il est composé de différentes cellules, les fibres musculaires striées squelettiques (FMSS) '''extrafusales''' aussi nommé le [[rhabdomyocyte]] (très longue cellule formée par [[syncytium]]), les fibres '''intrafusales''' (constituant les [[fuseau neuromusculaire|fuseaux neuromusculaires]]) et les cellules '''satellites''' (permettant la réparation des fibres).
:Il est composé de différentes cellules, les fibres musculaires striées squelettiques (FMSS) '''extrafusales''' aussi nommé le [[rhabdomyocyte]] (très longue cellule formée par [[syncytium]]), les fibres '''intrafusales''' (constituant les [[fuseau neuromusculaire|fuseaux neuromusculaires]]) et les cellules '''satellites''' (permettant la réparation des fibres).
:Les '''fibres extrafusales''' du muscle squelettique (volontaire) sont divisées en deux grands types : fibre à contraction ''lente'' et ''rapide'' :
::'''Type I, contraction lente''', est densément reliée à des [[Capillaire sanguin|capillaires sanguins]], très riche en mitochondries et en [[myoglobine]] (donne au tissu sa coloration rouge). Elle utilise donc beaucoup de [[dioxygène]] pour ses activités [[Respiration cellulaire|aérobiques]] ([[bêta-oxydation]] ou [[cycle de Krebs]]). Les fibres lentes se contractent pendant longtemps mais avec peu d'intensité (souvent présentes en grande quantité dans les muscles posturaux).


:Les '''fibres extrafusales''' du muscle squelettique (volontaire) sont divisées en deux grands types : fibre à contraction ''lente'' et ''rapide'' :
::'''Type II, contraction rapide''', à trois majeurs sous types (IIa, IIx, et IIb) qui varient en vitesse de contraction et en force générée. Ces fibres se contractent rapidement et intensément mais fatiguent très rapidement, notamment à cause de leur activité [[Fermentation|anaérobique]]. Elles constituent la majorité de la [[force musculaire]] et ont un potentiel de développement accru. Les types IIb sont anaérobiques, utilisent majoritairement la [[glycolyse]], et apparaissent « blanches » car moins denses en mitochondries et myoglobine. Dans les animaux de petites tailles (rat, poulet) c'est la principale fibre musculaire expliquant la couleur pâle de leur chair (viande blanche).
::'''Type I, contraction lente''', est densément reliée à des [[Capillaire sanguin|capillaires sanguins]], très riche en mitochondries et en [[myoglobine]] (donne au tissu sa coloration rouge). Elle utilise donc beaucoup de [[dioxygène]] pour ses activités [[Respiration cellulaire|aérobiques]] ([[bêta-oxydation]] ou [[cycle de Krebs]]). Les fibres lentes se contractent pendant longtemps mais avec peu d'intensité (souvent présentes en grande quantité dans les muscles posturaux).


::'''Type II, contraction rapide''', à trois majeurs sous types (IIa, IIx, et IIb) qui varient en vitesse de contraction et en force générée. Ces fibres se contractent rapidement et intensément mais fatiguent très rapidement, notamment à cause de leur activité [[Fermentation|anaérobique]]. Elles constituent la majorité de la [[force musculaire]] et ont un potentiel de développement accru. Les types IIb sont anaérobiques, utilisent majoritairement la [[glycolyse]], et apparaissent « blanches » car moins denses en mitochondries et myoglobine. Dans les animaux de petites tailles (rat, poulet) c'est la principale fibre musculaire expliquant la couleur pâle de leur chair (viande blanche).
* '''[[Muscle lisse|Le muscle lisse]] ou « muscle involontaire »''', se trouve dans les parois des organes et des structures telles que l’[[œsophage]], [[Estomac|l'estomac]], les [[Appareil digestif|intestins]], les [[Bronche|bronches]], [[Utérus|l'utérus]], [[Urètre|l'urètre]], [[Vessie|la vessie]], [[Vaisseau sanguin|les vaisseaux sanguins]], et les [[Muscle arrecteur du poil|muscles érecteurs du poil]]. Contrairement au muscle squelettique, le muscle lisse n'est pas sous le contrôle conscient. Une cellule de muscle lisse se nomme '''[[léiomyocyte]]''' mais est plus couramment désignée [[muscle lisse#Description des cellules musculaires lisses|cellule musculaire lisse]].

* Le '''[[muscle lisse]] ou « muscle involontaire »''', se trouve dans les parois des organes et des structures telles que l’[[œsophage]], l'[[estomac]], les [[Appareil digestif|intestins]], les [[bronche]]s, l'[[utérus]], l'[[urètre]], la [[vessie]], les [[Vaisseau sanguin|vaisseaux sanguins]], et les [[Muscle arrecteur du poil|muscles érecteurs du poil]]. Contrairement au muscle squelettique, le muscle lisse n'est pas sous le contrôle conscient. Une cellule de muscle lisse se nomme '''[[léiomyocyte]]''' mais est plus couramment désignée [[muscle lisse#Description des cellules musculaires lisses|cellule musculaire lisse]].


* '''Le [[Myocarde|muscle cardiaque]]''' (myocarde)''', ou « muscle autonome »''', proche de la structure du muscle squelettique et se retrouve uniquement dans le cœur. La cellule musculaire typique du cœur est le '''[[cardiomyocyte]] contractile'''. On retrouve aussi des cellules particulières, les '''cardionectrices''' (responsable du côté autonome du cœur, possédant un rythme de contraction autonome) et les '''myoendocrines''' (sécrétion endocrine).
* '''Le [[Myocarde|muscle cardiaque]]''' (myocarde)''', ou « muscle autonome »''', proche de la structure du muscle squelettique et se retrouve uniquement dans le cœur. La cellule musculaire typique du cœur est le '''[[cardiomyocyte]] contractile'''. On retrouve aussi des cellules particulières, les '''cardionectrices''' (responsable du côté autonome du cœur, possédant un rythme de contraction autonome) et les '''myoendocrines''' (sécrétion endocrine).
Les muscles cardiaques et squelettiques sont dits « striés » car ils contiennent des unités structurelles particulières, les [[Sarcomère|sarcomères]], qui sont arrangés en faisceaux de façon très régulière ; les myofibrilles des cellules musculaires lisses ne sont pas disposées sous forme de sarcomères et n'apparaissent donc pas striées en microscopie optique.
Les muscles cardiaques et squelettiques sont dits « striés » car ils contiennent des unités structurelles particulières, les [[sarcomère]]s, qui sont arrangés en faisceaux de façon très régulière ; les myofibrilles des cellules musculaires lisses ne sont pas disposées sous forme de sarcomères et n'apparaissent donc pas striées en microscopie optique.


Alors que les sarcomères dans les muscles squelettiques s'organisent en faisceaux parallèles, ceux du muscle cardiaque se connectent par des ramification en X. Les muscles striés se contractent et se relâchent sur une courte distance mais de façon intense et rapide, tandis que les muscles lisses soutiennent des contractions plus ou moins fortes qui se mettent en place beaucoup plus lentement et de manière plus ou moins permanente.
Alors que les sarcomères dans les muscles squelettiques s'organisent en faisceaux parallèles, ceux du muscle cardiaque se connectent par des ramification en X. Les muscles striés se contractent et se relâchent sur une courte distance mais de façon intense et rapide, tandis que les muscles lisses soutiennent des contractions plus ou moins fortes qui se mettent en place beaucoup plus lentement et de manière plus ou moins permanente.


La [[masse volumique]] des muscles squelettiques pour les [[Mammifère|mammifères]] est d'environ 1,06 kg/litre (densité du [[tissu adipeux]] (graisse) est 0,9196 kg/litre). Le tissu musculaire est 15 % plus dense que le tissu adipeux.
La [[masse volumique]] des muscles squelettiques pour les [[mammifère]]s est d'environ 1,06 kg/litre (densité du [[tissu adipeux]] (graisse) est 0,9196 kg/litre). Le tissu musculaire est 15 % plus dense que le tissu adipeux.


=== Embryologie ===
=== Embryologie ===
[[Fichier:EmbryonGastrulationII.jpg|gauche|vignette|Période de la Gastrulation montrant la mise en place de la chorde, du canal neural et de la différentiation du mésoderme embryonnaire. On identifie le mésoderme para-axiale qui va donner les [[Somite|somites]] puis [[Somite|sclérotome]], [[dermatome]] et [[myotome]].]]
[[Fichier:EmbryonGastrulationII.jpg|gauche|vignette|Période de la Gastrulation montrant la mise en place de la chorde, du canal neural et de la différentiation du mésoderme embryonnaire. On identifie le mésoderme para-axial qui va donner les [[somite]]s puis [[Somite|sclérotome]], [[dermatome]] et [[myotome]].]]
[[Fichier:Gray18.png|vignette|240x240px|Un embryon de poulet, montrant le [[mésoderme]] paraxial des deux côtés de la [[crête neurale]]. La portion antérieure a commencé à former les [[Somite|somites]].]]
[[Fichier:Gray18.png|vignette|240x240px|Un embryon de poulet, montrant le [[mésoderme]] paraxial des deux côtés de la [[crête neurale]]. La portion antérieure a commencé à former les [[Somite|somites]].]]
Tous les muscles dérivent du [[mésoderme]] paraxial. Le mésoderme paraxial est divisé le long de l'[[embryon]] en [[Somite|somites]], correspondant à un phénomène de segmentation du corps (retrouvé de façon plus évidente avec la [[colonne vertébrale]]). Chaque somite possède 3 sous-divisions, le [[Somite|sclérotome]] (qui forme les [[Vertèbre|vertèbres]]), le [[dermatome]] (qui forme le [[Derme|derme cutané]]), et le [[myotome]] (qui forme les muscles). Le [[myotome]] est divisé en deux sections, l'épimère et hypomère, qui forment respectivement les domaines épaxiaux (ou paraxiaux) et hypaxiaux . Les domaines épaxiaux chez l'homme permettent la formation des [[Muscle érecteur du rachis|muscles érecteurs du rachis]] et des petits muscles intervertébraux, et sont innervés par la ramification dorsale des [[Nerf spinal|nerfs spinaux]]. Tous les autres muscles proviennent des domaines hypaxiaux et sont inervés par la ramification ventrale des [[nerfs rachidiens]] (=nerfs spinaux).
Tous les muscles dérivent du [[mésoderme]] paraxial. Le mésoderme paraxial est divisé le long de l'[[embryon]] en [[somite]]s, correspondant à un phénomène de segmentation du corps (retrouvé de façon plus évidente avec la [[colonne vertébrale]]). Chaque somite possède 3 sous-divisions, le [[Somite|sclérotome]] (qui forme les [[vertèbre]]s), le [[dermatome]] (qui forme le [[Derme|derme cutané]]), et le [[myotome]] (qui forme les muscles). Le myotome est divisé en deux sections, l'épimère et hypomère, qui forment respectivement les domaines épaxiaux (ou paraxiaux) et hypaxiaux. Les domaines épaxiaux chez l'homme permettent la formation des [[Muscle érecteur du rachis|muscles érecteurs du rachis]] et des petits muscles intervertébraux, et sont innervés par la ramification dorsale des [[Nerf spinal|nerfs spinaux]]. Tous les autres muscles proviennent des domaines hypaxiaux et sont inervés par la ramification ventrale des [[nerfs rachidiens]] (=nerfs spinaux).

Au cours du développement, les [[myoblaste]]s (cellules progénitrices musculaires) peuvent rester dans les somites pour former les muscles associés à la colonne vertébrale (épaxial), ou bien migrer dans le corps pour former tous les autres muscles (hypaxial). La migration des myoblastes est précédée par la formation du [[tissu conjonctif]], généralement issu du [[mésoderme]] latéral. Les myoblastes suivent des signaux chimiques pour rejoindre leur emplacement approprié, puis fusionnent ensemble pour former les cellules des musculaires squelettiques (formation par [[syncytium]]).


Au cours du développement les [[Myoblaste|myoblastes]] (cellules progénitrices musculaires) peuvent rester dans les somites pour former les muscles associés à la colonne vertébrale (épaxial), ou bien migrer dans le corps pour former tous les autres muscles (hypaxial). La migration des myoblastes est précédée par la formation du [[tissu conjonctif]], généralement issu du [[mésoderme]] latéral. Les [[Myoblaste|myoblastes]] suivent des signaux chimiques pour rejoindre leur emplacement approprié, puis fusionnent ensemble pour former les cellules des musculaires squelettiques (formation par [[syncytium]]).
[[Fichier:Différenciation des somites en dermatome, sclérotome et myotome.jpg|centré|vignette|420x420px|Différenciation des somites en dermatome, sclérotome et myotome]]
[[Fichier:Différenciation des somites en dermatome, sclérotome et myotome.jpg|centré|vignette|420x420px|Différenciation des somites en dermatome, sclérotome et myotome]]


=== Description du muscle strié squelettique ===
=== Description du muscle strié squelettique ===

==== Structure ====
==== Structure ====
Les [[Muscle squelettique|muscles striés squelettiques]] (MSS) sont revêtus d'un [[tissu conjonctif]] (TC) dense appelé l'[[épimysium]]. L'épimysium ancre le tissu musculaire aux [[Tendon|tendons]], à chaque extrémité du muscle. Il protège également les muscles du frottement (contre d'autres muscles ou l'os). L{{'}}épimysium englobe de multiples faisceaux, contenant eux-mêmes 10 à 100 [[Myocyte|fibres musculaires]]. Les faisceaux sont eux recouverts de [[périmysium]] qui permet le passage des nerfs et de la circulation sanguine. Chaque fibre musculaire (correspondant aux cellules musculaires, le [[myocyte]]) est enfermée dans son propre TC, l{{'}}[[endomysium]] (TC lâche). 
Les [[Muscle squelettique|muscles striés squelettiques]] (MSS) sont revêtus d'un [[tissu conjonctif]] (TC) dense appelé l'[[épimysium]]. L'épimysium ancre le tissu musculaire aux [[Tendon|tendons]], à chaque extrémité du muscle. Il protège également les muscles du frottement (contre d'autres muscles ou l'os). L{{'}}épimysium englobe de multiples faisceaux, contenant eux-mêmes 10 à 100 [[Myocyte|fibres musculaires]]. Les faisceaux sont eux recouverts de [[périmysium]] qui permet le passage des nerfs et de la circulation sanguine. Chaque fibre musculaire (correspondant aux cellules musculaires, le [[myocyte]]) est enfermée dans son propre TC, l{{'}}[[endomysium]] (TC lâche).

En résumé, le muscle est composé de fibres (cellules) qui sont groupées en faisceaux, qui sont eux-mêmes regroupés pour former le muscle. À chaque niveau de regroupement une membrane de [[collagène]] (tissu conjonctif) entoure le paquet. Notons que ces membranes sont liées au tissu musculaire par des complexes protéiques ([[dystrophine]], [[Costamère|costamères]]) et sont résistantes à l'étirement.


Pour finir, dispersés à travers le muscle on retrouve [[Fuseau neuromusculaire|les fuseaux neuromusculaires]] (ou '''fibres intrafusales''') qui fournissent de la rétroaction sensorielle pour [[système nerveux central]] (sensible au niveau d'étirement du muscle, rôle dans le [[réflexe myotatique]]).
En résumé, le muscle est composé de fibres (cellules) qui sont groupées en faisceaux, qui sont eux-mêmes regroupés pour former le muscle. À chaque niveau de regroupement une membrane de collagène (tissu conjonctif) entoure le paquet. Notons que ces membranes sont liées au tissu musculaire par des complexes protéiques ([[dystrophine]], [[Costamère|costamères]]) et sont résistantes à l'étirement. 


Dans les cellules du muscle (ou fibres musculaires ou myofibre) on retrouve [[Myofibrille|des myofibrilles]], qui eux-mêmes sont des faisceaux de [[Protéine|protéines]] filamenteuses (actine). Le terme « myofibrille » ne doit pas être confondu avec le terme « myofibre », qui est simplement un autre nom pour la cellule musculaire. Les myofibrilles sont une association complexe de filaments protéiques organisés en unités répétitives appelées [[sarcomère]]s. L'aspect strié des muscles squelettiques et cardiaques résulte de la présence de ces [[Sarcomère|sarcomères]] à l'intérieur des cellules. Bien que ces deux types de muscles contiennent des sarcomères, les fibres du muscle cardiaque sont généralement ramifiées pour former un réseau et interconnectées par des disques intercalés, donnant au tissu l'apparence d'un [[syncytium]] (ce n'en est pas un à proprement parler).
Pour finir, dispersés à travers le muscle on retrouve [[Fuseau neuromusculaire|les fuseaux neuromusculaires]] (ou '''fibres intrafusales''') qui fournissent de la rétroaction sensorielle pour [[système nerveux central]] (sensible au niveau d'étirement du muscle, rôle dans le [[réflexe myotatique]]).


Les deux filaments caractéristiques du sarcomère sont l'[[actine]] et la [[myosine]].
Dans les cellules du muscle (ou fibres musculaires ou myofibre) on retrouve [[Myofibrille|des myofibrilles]], qui eux-mêmes sont des faisceaux de [[Protéine|protéines]] filamenteuses (actine). Le terme « myofibrille » ne doit pas être confondu avec le terme « myofibre », qui est simplement un autre nom pour la cellule musculaire. Les myofibrilles sont une association complexe de filaments protéiques organisés en unités répétitives appelées [[Sarcomère|sarcomères]]. L'aspect strié des muscles squelettiques et cardiaques résulte de la présence de ces [[Sarcomère|sarcomères]] à l'intérieur des cellules. Bien que ces deux types de muscles contiennent des sarcomères, les fibres du muscle cardiaque sont généralement ramifiées pour former un réseau et interconnectées par des disques intercalés, donnant au tissu l'apparence d'un [[syncytium]] (ce n'en est pas un à proprement parler).


[[Fichier:1007_Muscle_Fibes_(large).jpg|vignette|335x335px|Anatomie d'un [[muscle squelettique]]. [[Épimysium|L'épimysium]] recouvre l'entièreté du muscle, le [[périmysium]] recouvre les faisceaux et [[Endomysium|l'endomysium]] recouvre les fibres musculaires (myofibre ou [[myocyte]]).|gauche]]
Les deux filaments caractéristiques du sarcomère sont l'[[actine]] et la [[myosine]].
[[Fichier:1007_Muscle_Fibes_(large).jpg|vignette|335x335px|Anatomie d'un [[muscle squelettique]]. [[Épimysium|L'épimysium]] recouvre l'entièreté du muscle, le [[périmysium]] recouvre les faisceaux et [[Endomysium|l'endomysium]] recouvre les fibres musculaires (myofibre ou [[myocyte]]).|gauche]][[Fichier:1022_Muscle_Fibers_(small).jpg|vignette|Une fibre musculaire squelettique entourée par une membrane plasmique appelée sarcolemme, contenant le [[sarcoplasme]] (=cytoplasme des cellules musculaires). Une fibre musculaire est composée de plusieurs fibrilles qui donnent à la cellule son aspect strié en [[Microscope optique|microscopie optique]].|404x404px|centré]]<br />
[[Fichier:1022_Muscle_Fibers_(small).jpg|vignette|Une fibre musculaire squelettique entourée par une membrane plasmique appelée sarcolemme, contenant le [[sarcoplasme]] (=cytoplasme des cellules musculaires). Une fibre musculaire est composée de plusieurs fibrilles qui donnent à la cellule son aspect strié en [[Microscope optique|microscopie optique]].|404x404px|centré]]


==== Disposition en chef musculaire ====
==== Disposition en chef musculaire ====
Un muscle peut se diviser en plusieurs parties dites ''chef musculaire'' (''pars musculi'' ou ''caput musculi'') ou ''chef de muscle''. Un chef musculaire est individualisé par ses insertions, avec parfois une innervation et une fonction spécifique<ref>{{Lien web|langue=|auteur1=|titre=Dictionnaire de l'Académie de Médecine|url=http://dictionnaire.academie-medecine.fr/|site=dictionnaire.academie-medecine.fr|périodique=|date=|consulté le=2020-02-26}}</ref>. Les différents chefs d'un même muscle sont indépendants à leur insertion proximale (insérés en autant de tendons) pour se réunir et se fixer par un tendon commun à leur insertion distale<ref>{{Ouvrage|auteur1=A. Manuila|titre=Dictionnaire français de médecine et de biologie|tome=1|éditeur=Masson|année=1970|passage=553.|isbn=}}</ref>.
Un muscle peut se diviser en plusieurs parties dites ''chef musculaire'' (''pars musculi'' ou ''caput musculi'') ou ''chef de muscle''. Un chef musculaire est individualisé par ses insertions, avec parfois une innervation et une fonction spécifique<ref>{{Lien web|titre=Dictionnaire de l'Académie de Médecine|url=http://dictionnaire.academie-medecine.fr/|site=dictionnaire.academie-medecine.fr|date=|consulté le=2020-02-26}}</ref>. Les différents chefs d'un même muscle sont indépendants à leur insertion proximale (insérés en autant de tendons) pour se réunir et se fixer par un tendon commun à leur insertion distale<ref>{{Ouvrage|auteur1=A. Manuila|titre=Dictionnaire français de médecine et de biologie|tome=1|éditeur=Masson|année=1970|passage=553|isbn=}}</ref>.


Il existe des muscles de un à quatre chefs<ref>{{Ouvrage|auteur1=Garnier et Delamare|titre=Dictionnaire illustré des termes de médecine|éditeur=Maloine|année=2017|pages totales=1094|passage=175.|isbn=978-2-224-03434-4}}</ref>. Par exemple, le [[Muscle biceps brachial|biceps brachial]] a deux chefs, le [[Muscle triceps sural|triceps sural]] a trois chefs, le [[Muscle quadriceps fémoral|quadriceps fémoral]] a quatre chefs.
Il existe des muscles de un à quatre chefs<ref>{{Ouvrage|auteur1=Garnier et Delamare|titre=Dictionnaire illustré des termes de médecine|éditeur=Maloine|année=2017|pages totales=1094|passage=175|isbn=978-2-224-03434-4}}</ref>. Par exemple, le [[Muscle biceps brachial|biceps brachial]] a deux chefs, le [[Muscle triceps sural|triceps sural]] a trois chefs, le [[Muscle quadriceps fémoral|quadriceps fémoral]] a quatre chefs.


== Physiologie ==
== Physiologie ==
[[Fichier:1006_Sliding_Filament_Model_of_Muscle_Contraction.jpg|vignette|Lorsqu'un [[sarcomère]] se contracte, la ligne Z se rapproche du centre, et la bande I se raccourcit. La bande A ne varie pas en longueur. Pendant une contraction maximale, les filaments minces et épais se chevauchent.|gauche]]
[[Fichier:1006_Sliding_Filament_Model_of_Muscle_Contraction.jpg|vignette|Lorsqu'un [[sarcomère]] se contracte, la ligne Z se rapproche du centre, et la bande I se raccourcit. La bande A ne varie pas en longueur. Pendant une contraction maximale, les filaments minces et épais se chevauchent.|gauche]]
[[Fichier:Actin Myosin.gif|vignette|Animation illustrant le mouvement des filaments d'actines (rouge) par rapport à la myosine (rose) dans un [[sarcomère]].]]
[[Fichier:Actin Myosin.gif|vignette|Animation illustrant le mouvement des filaments d'actines (rouge) par rapport à la myosine (rose) dans un [[sarcomère]].]]
Les trois types de muscle (squelettiques, cardiaques et lisses) comportent d'importantes différences. Toutefois, tous trois utilisent le mouvement des fibres d'[[actine]] associées à de [[Myosine|la myosine]] afin de créer [[Contraction musculaire|une contraction]]. Dans le muscle squelettique, la contraction est stimulée par des [[Potentiel d'action|potentiels d'actions]] transmis par des [[Nerf|nerfs]] particuliers, les [[Motoneurone|motoneurones]] (nerfs moteurs). Muscle cardiaque et lisse ont leur contraction stimulée par des cellules stimulatrices internes à l'organe (se contractant spontanément de façon régulière), et avec une propagation de l'ordre de contraction de proche en proche (canaux ionique entre cellules). Tous les muscles squelettiques et beaucoup de muscles lisses ont leur contraction régulée par un [[neurotransmetteur]] : l'[[acétylcholine]].
Les trois types de muscle (squelettiques, cardiaques et lisses) comportent d'importantes différences. Toutefois, tous trois utilisent le mouvement des fibres d'[[actine]] associées à de [[Myosine|la myosine]] afin de créer [[Contraction musculaire|une contraction]]. Dans le muscle squelettique, la contraction est stimulée par des [[Potentiel d'action|potentiels d'actions]] transmis par des [[Nerf|nerfs]] particuliers, les [[Motoneurone|motoneurones]] (nerfs moteurs). Les muscles cardiaques et lisses ont leur contraction stimulée par des cellules stimulatrices internes à l'organe (se contractant spontanément de façon régulière), et avec une propagation de l'ordre de contraction de proche en proche (canaux ionique entre cellules). Tous les muscles squelettiques et beaucoup de muscles lisses ont leur contraction régulée par un [[neurotransmetteur]] : l'[[acétylcholine]].


=== Fonction ===
=== Fonction ===
[[Fichier:Human skeletal muscle tissue 2 - TEM.jpg|vignette|Coupe de [[muscle squelettique]] humain, on distingue les successions de [[Sarcomère|sarcomères]] responsable du raccourcissement de la [[Myocyte|cellule]].]]
[[Fichier:Human skeletal muscle tissue 2 - TEM.jpg|vignette|Coupe de [[muscle squelettique]] humain, on distingue les successions de [[sarcomère]]s responsable du raccourcissement de la [[Myocyte|cellule]].]]
L'action qu'un muscle génère est déterminée par sa localisation et celle de ses insertions. La section transversale d'un muscle (plus que sa longueur) détermine la quantité de force qu'il peut générer en définissant le nombre de sarcomères qui peuvent fonctionner en parallèle. Chaque muscle squelettique contient de longues unités appelées myofibrilles, et chaque myofibrille est une chaîne de sarcomères. Puisque la contraction se produit en même temps pour tous les sarcomères connectés, ces chaînes de sarcomères raccourcissent ensemble, et ce raccourcissement de la fibre musculaire entraîne un changement de longueur de la myofibrille<ref>{{Ouvrage|prénom1=Kenneth|nom1=Kardong|titre=Vertebrates|sous-titre=Comparative Anatomy, Function, Evolution|lieu=New York, NY|éditeur=McGraw Hill Education|année=2015|pages totales=374–377|isbn=978-1-259-25375-1}}</ref>.
L'action qu'un muscle génère est déterminée par sa localisation et celle de ses insertions. La section transversale d'un muscle (plus que sa longueur) détermine la quantité de force qu'il peut générer en définissant le nombre de sarcomères qui peuvent fonctionner en parallèle. Chaque muscle squelettique contient de longues unités appelées myofibrilles, et chaque myofibrille est une chaîne de sarcomères. Puisque la contraction se produit en même temps pour tous les sarcomères connectés, ces chaînes de sarcomères raccourcissent ensemble, et ce raccourcissement de la fibre musculaire entraîne un changement de longueur de la myofibrille<ref>{{Ouvrage|langue=en|prénom1=Kenneth|nom1=Kardong|titre=Vertebrates|sous-titre=Comparative Anatomy, Function, Evolution|lieu=New York, NY|éditeur=McGraw Hill Education|année=2015|pages totales=374–377|isbn=978-1-259-25375-1}}</ref>.

=== La consommation énergétique ===
=== La consommation énergétique ===
[[Fichier:1016_Muscle_Metabolism.jpg|vignette|'''(a)''' Une partie de [[Adénosine triphosphate|l'ATP]] est stockée dans le muscle sous forme de [[phosphocréatine]]. Quand la contraction commence, il l'utilise pendant les quelques premières secondes. '''(b)''' Chaque molécule de glucose produit deux [[Adénosine triphosphate|ATP]], et deux [[Pyruvate|pyruvates]] qui peuvent être utilisés dans la [[respiration aérobie]] ([[cycle de Krebs]]); ou convertis en [[acide lactique]] en [[anaérobie]] (pas de [[Dioxygène|02]]), contribuant à la [[fatigue musculaire]] (au cours d'un exercice intense) '''(c)''' La [[respiration aérobie]] est la dégradation du glucose en présence d'oxygène ([[Dioxygène|02]]) pour produire du [[Dioxyde de carbone|CO2]], de [[Eau|l'eau]] et de l'[[Adénosine triphosphate|ATP]]. Environ 95 % de l'ATP nécessaire à la contraction du muscle est fournie par la respiration aérobie et qui a lieu dans les [[Mitochondrie|mitochondries]].|326x326px]]
[[Fichier:1016_Muscle_Metabolism.jpg|vignette|'''(a)''' Une partie de [[Adénosine triphosphate|l'ATP]] est stockée dans le muscle sous forme de [[phosphocréatine]]. Quand la contraction commence, il l'utilise pendant les quelques premières secondes. '''(b)''' Chaque molécule de glucose produit deux [[Adénosine triphosphate|ATP]], et deux [[Pyruvate|pyruvates]] qui peuvent être utilisés dans la [[respiration aérobie]] ([[cycle de Krebs]]); ou convertis en [[acide lactique]] en [[anaérobie]] (pas de [[Dioxygène|02]]), contribuant à la [[fatigue musculaire]] (au cours d'un exercice intense) '''(c)''' La [[respiration aérobie]] est la dégradation du glucose en présence d'oxygène ([[Dioxygène|02]]) pour produire du [[Dioxyde de carbone|CO2]], de [[Eau|l'eau]] et de l'[[Adénosine triphosphate|ATP]]. Environ 95 % de l'ATP nécessaire à la contraction du muscle est fournie par la respiration aérobie et qui a lieu dans les [[Mitochondrie|mitochondries]].|326x326px]]
L'activité musculaire consomme la majeure partie de l'[[énergie]] (sans oublier que le cerveau compte lui pour 1/3). Toutes les cellules musculaires produisent [[Adénosine triphosphate|de l'adénosine triphosphate]] (ATP), ces molécules énergétiques sont utilisées pour le mouvement des têtes de [[myosine]]. Les muscles peuvent stocker de l'énergie pour une utilisation rapide sous la forme de [[phosphocréatine]] (qui est générée à partir d'ATP et qui peut régénérer cet ATP si nécessaire grâce à [[Créatine kinase|la créatine kinase]]). Les muscles peuvent aussi stocker du glucose sous forme de [[glycogène]] (comme le foie). Ce glycogène peut être rapidement converti en [[glucose]] pour poursuivre les contractions musculaires. Au sein du muscle à contraction volontaire (muscles squelettiques), la molécule de glucose peut être métabolisée par voie anaérobie dans un processus appelé la [[glycolyse]] qui produit 2 ATP et 2 [[Acide lactique|acides lactiques]] (à noter que dans des conditions aérobies, le lactate n'est pas formé; au lieu on produit du [[Acide pyruvique|pyruvate]] servant de substrat pour le [[cycle de Krebs]]). Chez les sportifs de haut niveau, les cellules musculaires contiennent également des globules de graisse à proximité, utilisés pendant l'exercice aérobie. La production d'énergie dans des conditions [[aérobie]] prend plus de temps et nécessite beaucoup d'étapes biochimiques, mais en contrepartie produit beaucoup plus d'ATP que la glycolyse anaérobie. Le muscle cardiaque peut facilement utiliser l'un des trois macronutriments (protéine, glucose et lipide) en aérobie rapidement et avec un rendement d'ATP maximal. Le [[cœur]], le [[foie]] et les [[Érythrocyte|globules rouges]] peuvent réutiliser l'[[acide lactique]] (produit par les muscles squelettiques pendant l'exercice physique intense) dans leur propre métabolisme.
L'activité musculaire consomme la majeure partie de l'[[énergie]] (sans oublier que le cerveau compte lui pour 1/3). Toutes les cellules musculaires produisent [[Adénosine triphosphate|de l'adénosine triphosphate]] (ATP), ces molécules énergétiques sont utilisées pour le mouvement des têtes de [[myosine]]. Les muscles peuvent stocker de l'énergie pour une utilisation rapide sous la forme de [[phosphocréatine]] (qui est générée à partir d'ATP et qui peut régénérer cet ATP si nécessaire grâce à [[Créatine kinase|la créatine kinase]]). Les muscles peuvent aussi stocker du glucose sous forme de [[glycogène]] (comme le foie). Ce glycogène peut être rapidement converti en [[glucose]] pour poursuivre les contractions musculaires. Au sein du muscle à contraction volontaire (muscles squelettiques), la [[molécule]] de glucose peut être métabolisée par voie anaérobie dans un processus appelé la [[glycolyse]] qui produit 2 ATP et 2 [[Acide lactique|acides lactiques]] (à noter que dans des conditions aérobies, le lactate n'est pas formé; au lieu on produit de l’[[Acétyl-coenzyme A|acétyl-CoA]] servant de cofacteur pour le [[cycle de Krebs]]). Chez les sportifs de haut niveau, les cellules musculaires contiennent également des globules de graisse à proximité, utilisés pendant l'exercice aérobie. La production d'énergie dans des conditions [[aérobie]] prend plus de temps et nécessite beaucoup d'étapes biochimiques, mais en contrepartie produit beaucoup plus d'ATP que la glycolyse anaérobie. Le muscle cardiaque peut facilement utiliser l'un des trois macronutriments (protéine, glucose et lipide) en aérobie rapidement et avec un rendement d'ATP maximal. Le [[cœur]], le [[foie]] et les [[Érythrocyte|globules rouges]] peuvent réutiliser l'[[acide lactique]] (produit par les muscles squelettiques pendant l'exercice physique intense) dans leur propre métabolisme.


Au repos, [[Muscle squelettique|le muscle squelettique]] consomme 54,4 kJ/kg (13,0 kcal/kg) par jour. Ces valeurs sont bien supérieures au [[tissu adipeux]] 18,8 kJ/kg (de 4,5 kcal/kg) et à l'os 9,6 kJ/kg (2,3 kcal/kg).
Au repos, [[Muscle squelettique|le muscle squelettique]] consomme 54,4 kJ/kg (13,0 kcal/kg) par jour. Ces valeurs sont bien supérieures au [[tissu adipeux]] 18,8 kJ/kg (de 4,5 kcal/kg) et à l'os 9,6 kJ/kg (2,3 kcal/kg).

=== Croissance ===
Le processus exact de la croissance des muscles n'est pas entièrement compris.

Cependant les théories dominantes prétendent qu'une activité musculaire trop importante déchire les fibres musculaires qui lors de leur réparation se prévalent d'un dommage par une forme de croissance<ref>{{Article|langue=en-US|prénom1=Brad J.|nom1=Schoenfeld|titre=The Mechanisms of Muscle Hypertrophy and Their Application to Resistance Training|périodique=The Journal of Strength & Conditioning Research|volume=24|numéro=10|date=2010-10|issn=1064-8011|doi=10.1519/JSC.0b013e3181e840f3|lire en ligne=https://journals.lww.com/nsca-jscr/Fulltext/2010/10000/The_Mechanisms_of_Muscle_Hypertrophy_and_Their.40.aspx|consulté le=2022-09-12|pages=2857-2872}}</ref>.


== Maladies ==
== Maladies ==
[[Fichier:MuscularDystrophy.png|vignette|Dans la [[dystrophie musculaire]] de Duchenne, les tissus affectés deviennent désorganisés et la concentration en [[dystrophine]] (vert) est considérablement réduite.|gauche]]
[[Fichier:MuscularDystrophy.png|vignette|Dans la [[dystrophie musculaire]] de Duchenne, les tissus affectés deviennent désorganisés et la concentration en [[dystrophine]] (vert) est considérablement réduite.|gauche]]
[[Maladie neuromusculaire|Les maladies neuromusculaires]] (regroupant toutes les maladies) sont celles qui affectent les muscles et/ou leur contrôle nerveux. En général, les problèmes nerveux peuvent causer des spasmes ou un [[paralysie]] (mortelle si elle touche un muscle respiratoire). Une grande proportion de [[Trouble neurologique|troubles neurologiques]], allant de [[Accident vasculaire cérébral|l'accident vasculaire cérébral]] (AVC) à [[Maladie de Parkinson|la maladie de Parkinson]] en passant par celle de [[Maladie de Creutzfeldt-Jakob|Creutzfeldt–Jakob]], peuvent conduire à des problèmes du mouvement ou [[Planification motrice|de coordination motrice]].
Les [[Maladie neuromusculaire|maladies neuromusculaires]] (regroupant toutes les maladies) sont celles qui affectent les muscles et/ou leur contrôle nerveux. En général, les problèmes nerveux peuvent causer des spasmes ou un [[paralysie]] (mortelle si elle touche un muscle respiratoire). Une grande proportion de [[Trouble neurologique|troubles neurologiques]], allant de l'[[accident vasculaire cérébral]] (AVC) à la [[maladie de Parkinson]] en passant par celle de [[Maladie de Creutzfeldt-Jakob|Creutzfeldt–Jakob]], peuvent conduire à des problèmes du mouvement ou [[Planification motrice|de coordination motrice]].


Les symptômes de maladie musculaire peuvent inclure une faiblesse musculaire, [[Spasticité|la spasticité]], [[Myoclonie|des myoclonies]] et [[Myalgie|des myalgies]]. Les procédures pour diagnostiquer ces maladies sont les tests de niveau de créatine kinase dans le sang et [[Électromyogramme|l'électromyographie]] (mesure de l'activité électrique dans les muscles). Dans certains cas, une biopsie musculaire peut être faite pour identifier la [[myopathie]], ainsi que [[Analyse génétique|les tests génétiques]] pour identifier les anomalies de [[Acide désoxyribonucléique|l'ADN]] associées à ces myopathies et [[Dystrophie musculaire|ces dystrophies]].
Les symptômes de maladie musculaire peuvent inclure une faiblesse musculaire, la [[spasticité]], des [[myoclonie]]s et des [[myalgie]]s. Les procédures pour diagnostiquer ces maladies sont les tests de niveau de créatine kinase dans le sang et l'[[Électromyogramme|électromyographie]] (mesure de l'activité électrique dans les muscles). Dans certains cas, une [[biopsie]] musculaire peut être faite pour identifier la [[myopathie]], ainsi que les [[Analyse génétique|tests génétiques]] pour identifier les anomalies de l'[[Acide désoxyribonucléique|ADN]] associées à ces myopathies et ces [[Dystrophie musculaire|dystrophies]].


Une [[élastographie]] non invasive permet de mesurer le « bruit » du muscle pour surveiller une maladie neuromusculaire. Le son produit par le muscle provient du raccourcissement des [[Myofibrille|myofibrilles]] le long de l'axe du muscle. Au cours de [[Contraction musculaire|la contraction]] le muscle se raccourcit, produisant des [[Vibration|vibrations]] à la surface de ce dernier.
Une [[élastographie]] non invasive permet de mesurer le « bruit » du muscle pour surveiller une maladie neuromusculaire. Le son produit par le muscle provient du raccourcissement des [[myofibrille]]s le long de l'axe du muscle. Au cours de la [[Contraction musculaire|contraction]] le muscle se raccourcit, produisant des [[vibration]]s à la surface de ce dernier.


En France le [[Téléthon en France|Téléthon]] permet de recueillir des fonds sur la base des dons pour la recherche sur les [[myopathies]].
En France le [[Téléthon en France|Téléthon]] permet de recueillir des fonds sur la base des dons pour la recherche sur les [[myopathies]].
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{{Article détaillé|Liste des muscles du corps humain}}
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Fichier:1106 Front and Side Views of the Muscles of Facial Expressions.jpg|Muscles faciaux (anglais)
Fichier:Muscle visage.png|Muscles faciaux
Fichier:1107 The Extrinsic Eye Muscles.jpg|Muscles des yeux.
Fichier:Muscle oeil.png|Muscles des yeux.
Fichier:Muscle temporal droit.png|Muscle temporal droit.
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Fichier:Muscles du cou.png|Muscles du cou (vue latérale).
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Fichier:Gray418.png|Muscles du bras superficiels (postérieur).
Fichier:Gray418.png|Muscles du bras superficiels (postérieur).
Fichier:Gray419.png|Muscles du bras profonds (postérieur).
Fichier:Gray419.png|Muscles du bras profonds (postérieur).
Fichier:1121 Intrinsic Muscles of the Hand Superficial sin.png|Muscles de la main palmaire (anglais).
Fichier:Muscle main.png|Muscles de la main palmaire
Fichier:Muscles face antérieure de la cuisse.png|Muscles de la cuisse (antérieur).
Fichier:Muscles face antérieure de la cuisse.png|Muscles de la cuisse (antérieur).
Fichier:Muscles de la face postérieure de la jambe et du genou.png|Muscles de la jambe et du genou (postérieur).
Fichier:Muscles de la face postérieure de la jambe et du genou.png|Muscles de la jambe et du genou (postérieur).
Fichier:1116 Muscle of the Male Perineum.png|Muscles dans la région du périnée pour un homme (anglais).
Fichier:Muscle pelvien 2.png|Muscles dans la région du périnée.
Fichier:1116 Muscle of the Female Perineum.png|Muscles dans la région du périnée pour une femme (anglais).
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== Références ==
== Notes et références ==
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== Voir aussi ==
== Voir aussi ==
{{Autres projets|Commons=category:muscles}}
{{Autres projets| wikt=muscle| commons=category:muscles}}

=== Articles connexes ===
=== Articles connexes ===
* [[Hypertonie spasmodique]]
* [[Hypertonie spasmodique]]


=== Liens externes ===
=== Liens externes ===
* {{Autorité}}
{{Liens}}
* {{Bases}}
* {{Dictionnaires}}
* [http://www.dundee.ac.uk/medther/StrokeSSM/ClinExamNeuro.htm University of Dundee] article on performing neurological examinations (Quadriceps "strongest")
* [http://www.dundee.ac.uk/medther/StrokeSSM/ClinExamNeuro.htm University of Dundee] article on performing neurological examinations (Quadriceps "strongest")
* [https://web.archive.org/web/20051201203913/http://www.coachesinfo.com/category/rowing/77/ Muscle efficiency in rowing]
* [https://web.archive.org/web/20051201203913/http://www.coachesinfo.com/category/rowing/77/ Muscle efficiency in rowing]
* [http://www.scholarpedia.org/article/Muscle_Physiology_and_Modeling Muscle Physiology and Modeling] [[Scholarpedia]] Tsianos and Loeb (2013)
* [http://www.scholarpedia.org/article/Muscle_Physiology_and_Modeling Muscle Physiology and Modeling] [[Scholarpedia]] Tsianos and Loeb (2013)
* [http://www.gwc.maricopa.edu/class/bio201/muscle/mustut.htm Human Muscle Tutorial] (clear pictures of main human muscles and their Latin names, good for orientation)
* [http://www.gwc.maricopa.edu/class/bio201/muscle/mustut.htm Human Muscle Tutorial] (clear pictures of main human muscles and their Latin names, good for orientation)
* Microscopic stains of [http://www.ii.bham.ac.uk/clinicalimmunology/Neuroimmunology/images/skm02.32706.jpg skeletal] and [http://www.ii.bham.ac.uk/clinicalimmunology/CISimagelibrary/images/mycard-positive.jpg cardiac] muscular fibers to show striations. Note the differences in myofibrilar arrangements.
* Microscopic stains of [http://www.ii.bham.ac.uk/clinicalimmunology/Neuroimmunology/images/skm02.32706.jpg skeletal] and [http://www.ii.bham.ac.uk/clinicalimmunology/CISimagelibrary/images/mycard-positive.jpg cardiac] muscular fibers to show striations. Note the differences in myofibrilar arrangements.

Dernière version du 4 avril 2024 à 13:54

Muscle
Identifiants
Nom latin
musculus
MeSH
D009132
TA98
A04.0.00.000Voir et modifier les données sur Wikidata
TA2
1975Voir et modifier les données sur Wikidata
FMA
30316, 5022Voir et modifier les données sur Wikidata

Le muscle est un organe composé de tissu mou retrouvé chez les animaux. Il est composé de tissus musculaires et de tissus conjonctifs (+ vaisseaux sanguins + nerfs).

Les cellules musculaires (composant le tissu musculaire) contiennent des filaments protéiques d'actine et de myosine qui glissent les uns sur les autres, produisant une contraction qui modifie à la fois la longueur et la forme de la cellule. Les muscles fonctionnent pour produire de la force et du mouvement. Ils sont principalement responsables du maintien et de l'évolution de la posture, de la locomotion, ainsi que du mouvement des organes internes, tels que la contraction du cœur et la circulation des aliments dans le système digestif par péristaltisme.

Les tissus musculaires dérivent du mésoderme (couche de cellules germinales embryologique) grâce à un processus connu sous le nom de la myogenèse. Il existe trois types de muscles : strié squelettique, strié cardiaque et lisse. Le cœur, les muscles de l'ouïe[1] et les muscles lisses se contractent sans intervention de la pensée et sont qualifiés d'involontaires ; tandis que les muscles striés squelettiques se contractent eux sous la commande volontaire[2]. Les fibres musculaires striés squelettiques sont divisés en deux catégories, celles à contraction rapide et celles à contraction lente.

Les muscles utilisent de l'énergie obtenue principalement par l'oxydation des graisses (lipides) et des hydrates de carbone (glucides) en condition aérobie, mais aussi par des réactions chimiques en condition anaérobie (notamment pour la contraction des fibres rapides). Ces réactions chimiques produisent de l'adénosine triphosphate (ATP), monnaie énergétique utilisée pour le mouvement des têtes de myosine[3].

Vue antérieure et postérieure des muscles squelettiques superficiels du corps humain.
Animation montrant le rôle du triceps et du biceps dans le mouvement de l'avant-bras.

Le terme muscle dérive du latin musculus, signifiant « petite souris », dont l'origine provient soit de la forme de certains muscles, soit de leur contraction ressemblant à des souris se déplaçant sous la peau[4],[5].

Description générale du muscle[modifier | modifier le code]

Types de tissu musculaire[modifier | modifier le code]

Le corps humain contient 3 types de tissu musculaire : (a) le muscle squelettique, (b) le muscle lisse, et (c) le muscle cardiaque (Même grossissement)

Le tissu musculaire est un tissu mou, et est l'un des quatre tissus fondamentaux présents chez les animaux (avec le tissu conjonctif, le tissu nerveux et le tissu épithélial). Il existe trois types de tissu musculaire reconnus chez les vertébrés :

  • Le muscle squelettique ou « muscle volontaire » est ancré par des tendons (ou par une aponévrose à quelques endroits) à l'os et permet des mouvements volontaires tels que la locomotion et le maintien de la posture. Si ce contrôle postural est généralement un réflexe inconscient, ces muscles dits posturaux réagissent à la volonté consciente, de façon semblable aux autres muscles squelettiques. Les muscles squelettiques d'un adulte masculin composent 42 % de sa masse corporelle, contre 36 % pour une femme adulte.
Il est composé de différentes cellules, les fibres musculaires striées squelettiques (FMSS) extrafusales aussi nommé le rhabdomyocyte (très longue cellule formée par syncytium), les fibres intrafusales (constituant les fuseaux neuromusculaires) et les cellules satellites (permettant la réparation des fibres).
Les fibres extrafusales du muscle squelettique (volontaire) sont divisées en deux grands types : fibre à contraction lente et rapide :
Type I, contraction lente, est densément reliée à des capillaires sanguins, très riche en mitochondries et en myoglobine (donne au tissu sa coloration rouge). Elle utilise donc beaucoup de dioxygène pour ses activités aérobiques (bêta-oxydation ou cycle de Krebs). Les fibres lentes se contractent pendant longtemps mais avec peu d'intensité (souvent présentes en grande quantité dans les muscles posturaux).
Type II, contraction rapide, à trois majeurs sous types (IIa, IIx, et IIb) qui varient en vitesse de contraction et en force générée. Ces fibres se contractent rapidement et intensément mais fatiguent très rapidement, notamment à cause de leur activité anaérobique. Elles constituent la majorité de la force musculaire et ont un potentiel de développement accru. Les types IIb sont anaérobiques, utilisent majoritairement la glycolyse, et apparaissent « blanches » car moins denses en mitochondries et myoglobine. Dans les animaux de petites tailles (rat, poulet) c'est la principale fibre musculaire expliquant la couleur pâle de leur chair (viande blanche).
  • Le muscle cardiaque (myocarde), ou « muscle autonome », proche de la structure du muscle squelettique et se retrouve uniquement dans le cœur. La cellule musculaire typique du cœur est le cardiomyocyte contractile. On retrouve aussi des cellules particulières, les cardionectrices (responsable du côté autonome du cœur, possédant un rythme de contraction autonome) et les myoendocrines (sécrétion endocrine).

Les muscles cardiaques et squelettiques sont dits « striés » car ils contiennent des unités structurelles particulières, les sarcomères, qui sont arrangés en faisceaux de façon très régulière ; les myofibrilles des cellules musculaires lisses ne sont pas disposées sous forme de sarcomères et n'apparaissent donc pas striées en microscopie optique.

Alors que les sarcomères dans les muscles squelettiques s'organisent en faisceaux parallèles, ceux du muscle cardiaque se connectent par des ramification en X. Les muscles striés se contractent et se relâchent sur une courte distance mais de façon intense et rapide, tandis que les muscles lisses soutiennent des contractions plus ou moins fortes qui se mettent en place beaucoup plus lentement et de manière plus ou moins permanente.

La masse volumique des muscles squelettiques pour les mammifères est d'environ 1,06 kg/litre (densité du tissu adipeux (graisse) est 0,9196 kg/litre). Le tissu musculaire est 15 % plus dense que le tissu adipeux.

Embryologie[modifier | modifier le code]

Période de la Gastrulation montrant la mise en place de la chorde, du canal neural et de la différentiation du mésoderme embryonnaire. On identifie le mésoderme para-axial qui va donner les somites puis sclérotome, dermatome et myotome.
Un embryon de poulet, montrant le mésoderme paraxial des deux côtés de la crête neurale. La portion antérieure a commencé à former les somites.

Tous les muscles dérivent du mésoderme paraxial. Le mésoderme paraxial est divisé le long de l'embryon en somites, correspondant à un phénomène de segmentation du corps (retrouvé de façon plus évidente avec la colonne vertébrale). Chaque somite possède 3 sous-divisions, le sclérotome (qui forme les vertèbres), le dermatome (qui forme le derme cutané), et le myotome (qui forme les muscles). Le myotome est divisé en deux sections, l'épimère et hypomère, qui forment respectivement les domaines épaxiaux (ou paraxiaux) et hypaxiaux. Les domaines épaxiaux chez l'homme permettent la formation des muscles érecteurs du rachis et des petits muscles intervertébraux, et sont innervés par la ramification dorsale des nerfs spinaux. Tous les autres muscles proviennent des domaines hypaxiaux et sont inervés par la ramification ventrale des nerfs rachidiens (=nerfs spinaux).

Au cours du développement, les myoblastes (cellules progénitrices musculaires) peuvent rester dans les somites pour former les muscles associés à la colonne vertébrale (épaxial), ou bien migrer dans le corps pour former tous les autres muscles (hypaxial). La migration des myoblastes est précédée par la formation du tissu conjonctif, généralement issu du mésoderme latéral. Les myoblastes suivent des signaux chimiques pour rejoindre leur emplacement approprié, puis fusionnent ensemble pour former les cellules des musculaires squelettiques (formation par syncytium).

Différenciation des somites en dermatome, sclérotome et myotome

Description du muscle strié squelettique[modifier | modifier le code]

Structure[modifier | modifier le code]

Les muscles striés squelettiques (MSS) sont revêtus d'un tissu conjonctif (TC) dense appelé l'épimysium. L'épimysium ancre le tissu musculaire aux tendons, à chaque extrémité du muscle. Il protège également les muscles du frottement (contre d'autres muscles ou l'os). L'épimysium englobe de multiples faisceaux, contenant eux-mêmes 10 à 100 fibres musculaires. Les faisceaux sont eux recouverts de périmysium qui permet le passage des nerfs et de la circulation sanguine. Chaque fibre musculaire (correspondant aux cellules musculaires, le myocyte) est enfermée dans son propre TC, l'endomysium (TC lâche).

En résumé, le muscle est composé de fibres (cellules) qui sont groupées en faisceaux, qui sont eux-mêmes regroupés pour former le muscle. À chaque niveau de regroupement une membrane de collagène (tissu conjonctif) entoure le paquet. Notons que ces membranes sont liées au tissu musculaire par des complexes protéiques (dystrophine, costamères) et sont résistantes à l'étirement.

Pour finir, dispersés à travers le muscle on retrouve les fuseaux neuromusculaires (ou fibres intrafusales) qui fournissent de la rétroaction sensorielle pour système nerveux central (sensible au niveau d'étirement du muscle, rôle dans le réflexe myotatique).

Dans les cellules du muscle (ou fibres musculaires ou myofibre) on retrouve des myofibrilles, qui eux-mêmes sont des faisceaux de protéines filamenteuses (actine). Le terme « myofibrille » ne doit pas être confondu avec le terme « myofibre », qui est simplement un autre nom pour la cellule musculaire. Les myofibrilles sont une association complexe de filaments protéiques organisés en unités répétitives appelées sarcomères. L'aspect strié des muscles squelettiques et cardiaques résulte de la présence de ces sarcomères à l'intérieur des cellules. Bien que ces deux types de muscles contiennent des sarcomères, les fibres du muscle cardiaque sont généralement ramifiées pour former un réseau et interconnectées par des disques intercalés, donnant au tissu l'apparence d'un syncytium (ce n'en est pas un à proprement parler).

Les deux filaments caractéristiques du sarcomère sont l'actine et la myosine.

Anatomie d'un muscle squelettique. L'épimysium recouvre l'entièreté du muscle, le périmysium recouvre les faisceaux et l'endomysium recouvre les fibres musculaires (myofibre ou myocyte).
Une fibre musculaire squelettique entourée par une membrane plasmique appelée sarcolemme, contenant le sarcoplasme (=cytoplasme des cellules musculaires). Une fibre musculaire est composée de plusieurs fibrilles qui donnent à la cellule son aspect strié en microscopie optique.

Disposition en chef musculaire[modifier | modifier le code]

Un muscle peut se diviser en plusieurs parties dites chef musculaire (pars musculi ou caput musculi) ou chef de muscle. Un chef musculaire est individualisé par ses insertions, avec parfois une innervation et une fonction spécifique[6]. Les différents chefs d'un même muscle sont indépendants à leur insertion proximale (insérés en autant de tendons) pour se réunir et se fixer par un tendon commun à leur insertion distale[7].

Il existe des muscles de un à quatre chefs[8]. Par exemple, le biceps brachial a deux chefs, le triceps sural a trois chefs, le quadriceps fémoral a quatre chefs.

Physiologie[modifier | modifier le code]

Lorsqu'un sarcomère se contracte, la ligne Z se rapproche du centre, et la bande I se raccourcit. La bande A ne varie pas en longueur. Pendant une contraction maximale, les filaments minces et épais se chevauchent.
Animation illustrant le mouvement des filaments d'actines (rouge) par rapport à la myosine (rose) dans un sarcomère.

Les trois types de muscle (squelettiques, cardiaques et lisses) comportent d'importantes différences. Toutefois, tous trois utilisent le mouvement des fibres d'actine associées à de la myosine afin de créer une contraction. Dans le muscle squelettique, la contraction est stimulée par des potentiels d'actions transmis par des nerfs particuliers, les motoneurones (nerfs moteurs). Les muscles cardiaques et lisses ont leur contraction stimulée par des cellules stimulatrices internes à l'organe (se contractant spontanément de façon régulière), et avec une propagation de l'ordre de contraction de proche en proche (canaux ionique entre cellules). Tous les muscles squelettiques et beaucoup de muscles lisses ont leur contraction régulée par un neurotransmetteur : l'acétylcholine.

Fonction[modifier | modifier le code]

Coupe de muscle squelettique humain, on distingue les successions de sarcomères responsable du raccourcissement de la cellule.

L'action qu'un muscle génère est déterminée par sa localisation et celle de ses insertions. La section transversale d'un muscle (plus que sa longueur) détermine la quantité de force qu'il peut générer en définissant le nombre de sarcomères qui peuvent fonctionner en parallèle. Chaque muscle squelettique contient de longues unités appelées myofibrilles, et chaque myofibrille est une chaîne de sarcomères. Puisque la contraction se produit en même temps pour tous les sarcomères connectés, ces chaînes de sarcomères raccourcissent ensemble, et ce raccourcissement de la fibre musculaire entraîne un changement de longueur de la myofibrille[9].

La consommation énergétique[modifier | modifier le code]

(a) Une partie de l'ATP est stockée dans le muscle sous forme de phosphocréatine. Quand la contraction commence, il l'utilise pendant les quelques premières secondes. (b) Chaque molécule de glucose produit deux ATP, et deux pyruvates qui peuvent être utilisés dans la respiration aérobie (cycle de Krebs); ou convertis en acide lactique en anaérobie (pas de 02), contribuant à la fatigue musculaire (au cours d'un exercice intense) (c) La respiration aérobie est la dégradation du glucose en présence d'oxygène (02) pour produire du CO2, de l'eau et de l'ATP. Environ 95 % de l'ATP nécessaire à la contraction du muscle est fournie par la respiration aérobie et qui a lieu dans les mitochondries.

L'activité musculaire consomme la majeure partie de l'énergie (sans oublier que le cerveau compte lui pour 1/3). Toutes les cellules musculaires produisent de l'adénosine triphosphate (ATP), ces molécules énergétiques sont utilisées pour le mouvement des têtes de myosine. Les muscles peuvent stocker de l'énergie pour une utilisation rapide sous la forme de phosphocréatine (qui est générée à partir d'ATP et qui peut régénérer cet ATP si nécessaire grâce à la créatine kinase). Les muscles peuvent aussi stocker du glucose sous forme de glycogène (comme le foie). Ce glycogène peut être rapidement converti en glucose pour poursuivre les contractions musculaires. Au sein du muscle à contraction volontaire (muscles squelettiques), la molécule de glucose peut être métabolisée par voie anaérobie dans un processus appelé la glycolyse qui produit 2 ATP et 2 acides lactiques (à noter que dans des conditions aérobies, le lactate n'est pas formé; au lieu on produit de l’acétyl-CoA servant de cofacteur pour le cycle de Krebs). Chez les sportifs de haut niveau, les cellules musculaires contiennent également des globules de graisse à proximité, utilisés pendant l'exercice aérobie. La production d'énergie dans des conditions aérobie prend plus de temps et nécessite beaucoup d'étapes biochimiques, mais en contrepartie produit beaucoup plus d'ATP que la glycolyse anaérobie. Le muscle cardiaque peut facilement utiliser l'un des trois macronutriments (protéine, glucose et lipide) en aérobie rapidement et avec un rendement d'ATP maximal. Le cœur, le foie et les globules rouges peuvent réutiliser l'acide lactique (produit par les muscles squelettiques pendant l'exercice physique intense) dans leur propre métabolisme.

Au repos, le muscle squelettique consomme 54,4 kJ/kg (13,0 kcal/kg) par jour. Ces valeurs sont bien supérieures au tissu adipeux 18,8 kJ/kg (de 4,5 kcal/kg) et à l'os 9,6 kJ/kg (2,3 kcal/kg).

Croissance[modifier | modifier le code]

Le processus exact de la croissance des muscles n'est pas entièrement compris.

Cependant les théories dominantes prétendent qu'une activité musculaire trop importante déchire les fibres musculaires qui lors de leur réparation se prévalent d'un dommage par une forme de croissance[10].

Maladies[modifier | modifier le code]

Dans la dystrophie musculaire de Duchenne, les tissus affectés deviennent désorganisés et la concentration en dystrophine (vert) est considérablement réduite.

Les maladies neuromusculaires (regroupant toutes les maladies) sont celles qui affectent les muscles et/ou leur contrôle nerveux. En général, les problèmes nerveux peuvent causer des spasmes ou un paralysie (mortelle si elle touche un muscle respiratoire). Une grande proportion de troubles neurologiques, allant de l'accident vasculaire cérébral (AVC) à la maladie de Parkinson en passant par celle de Creutzfeldt–Jakob, peuvent conduire à des problèmes du mouvement ou de coordination motrice.

Les symptômes de maladie musculaire peuvent inclure une faiblesse musculaire, la spasticité, des myoclonies et des myalgies. Les procédures pour diagnostiquer ces maladies sont les tests de niveau de créatine kinase dans le sang et l'électromyographie (mesure de l'activité électrique dans les muscles). Dans certains cas, une biopsie musculaire peut être faite pour identifier la myopathie, ainsi que les tests génétiques pour identifier les anomalies de l'ADN associées à ces myopathies et ces dystrophies.

Une élastographie non invasive permet de mesurer le « bruit » du muscle pour surveiller une maladie neuromusculaire. Le son produit par le muscle provient du raccourcissement des myofibrilles le long de l'axe du muscle. Au cours de la contraction le muscle se raccourcit, produisant des vibrations à la surface de ce dernier.

En France le Téléthon permet de recueillir des fonds sur la base des dons pour la recherche sur les myopathies.

Anatomie chez l'Homme[modifier | modifier le code]

Anatomie dans le règne animal[modifier | modifier le code]

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. « Mécanismes de l'audition », sur genie-acoustique.com (consulté le )
  2. (en) Colin Mackenzie, The Action of Muscles : Including Muscle Rest and Muscle Re-education, England, Paul B. Hoeber, (lire en ligne), p. 1
  3. (en) Jean Brainard, Niamh Gray-Wilson, Jessica Harwood, Corliss Karasov, Dors Kraus et Jane Willan, CK-12 Life Science Honors for Middle School, CK-12 Foundation, (lire en ligne), p. 451
  4. (en) Alfred Carey Carpenter, « Muscle », sur Anatomy Words, (consulté le )
  5. (en) Douglas Harper, « Muscle », sur Online Etymology Dictionary, (consulté le )
  6. « Dictionnaire de l'Académie de Médecine », sur dictionnaire.academie-medecine.fr (consulté le )
  7. A. Manuila, Dictionnaire français de médecine et de biologie, t. 1, Masson, , p. 553
  8. Garnier et Delamare, Dictionnaire illustré des termes de médecine, Maloine, , 1094 p. (ISBN 978-2-224-03434-4), p. 175
  9. (en) Kenneth Kardong, Vertebrates : Comparative Anatomy, Function, Evolution, New York, NY, McGraw Hill Education, , 374–377 p. (ISBN 978-1-259-25375-1)
  10. (en-US) Brad J. Schoenfeld, « The Mechanisms of Muscle Hypertrophy and Their Application to Resistance Training », The Journal of Strength & Conditioning Research, vol. 24, no 10,‎ , p. 2857-2872 (ISSN 1064-8011, DOI 10.1519/JSC.0b013e3181e840f3, lire en ligne, consulté le )

Voir aussi[modifier | modifier le code]

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Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]