« Artiodactyla » : différence entre les versions

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{{Taxobox début | animal | Artiodactyla | 07. Camel Profile, near Silverton, NSW, 07.07.2007.jpg | [[Dromadaire]] (''[[Camelus dromedarius]]'') |classification=MSW}}
{{Taxobox début | animal | Artiodactyla | Artiodactyla.jpg | Planche de [[Lorenz Oken]] présentant des artiodactyles de différentes familles.}}
{{Taxobox période | {{période fossile|55.4|0}} | [[Éocène inférieur]]-Présent.}}
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Les '''Artiodactyles''' ('''Artiodactyla''', du grec ''artios'' « pair » et ''dactylos'' « doigt ») ou '''Paridigités''' (du latin ''par'' « pair » et ''digitus'' « doigt »), sont un [[ordre (biologie)|ordre]] de [[mammifère]]s [[placentaire]]s de la classification classique. L'ancrage des [[cétacés]] au sein des artiodactyles est avéré autant par les analyses génétiques et morphologiques, ce qui signifie que ce taxon est [[paraphylétique]]. La réunion des artiodactyles avec les cétacés forme le taxon des [[cétartiodactyles]], qui est, lui, [[monophylétique]].
Les '''Artiodactyles''' ('''Artiodactyla''', du grec ''artios'' « pair » et ''dactylos'' « doigt »), ou '''Paridigités''' (du latin ''par'' « pair » et ''digitus'' « doigt »), sont un [[ordre (biologie)|ordre]] de [[mammifère]]s [[Placentalia|placentaires]]. L'ancrage des [[Cetacea|cétacés]] parmi les artiodactyles est désormais reconnu, autant par les analyses [[génétique]]s que morphologiques, ce qui amène à les inclure dans les artiodactyles, sous le nom parfois proposé de '''cétartiodactyles''' ('''Cetartiodactyla''').


Les plus anciens [[fossile]]s connus du taxon datent de 50 à 60 millions d'années. Le groupe a actuellement une répartition mondiale, sauf l'[[Australie]] et la [[Nouvelle-Zélande]], du moins avant l'importation récente d'animaux domestiques.
La définition traditionnelle les présente comme des [[ongulé]]s possédant un nombre pair de doigts par pied, et dont le poids est supporté à part égale par les troisième et quatrième doigts, contrairement aux [[perissodactyla|périssodactyles]], qui possèdent un nombre impair de doigts, et chez lesquels le poids est supporté essentiellement par le troisième doigt.


Dans ce groupe, l'axe des membres postérieurs passe entre les doigts III et IV (cette disposition est appelée ''paraxonie''). Ce [[clade]] regroupe les [[Tylopoda|Tylopodes]], les [[Suines]], les [[Ruminantia|Ruminants]], les [[Hippopotamidae|Hippopotamidés]] et les [[Cetacea|Cétacés]]. La parenté (proximité au sens [[phylogénétique]]) de ces différents groupes, qui rassemblent des [[Animal|animaux]] morphologiquement très différents, est fondée à la fois sur des caractères évolués communs ([[synapomorphie]]s) et sur des études génétiques<ref>{{Article|langue=en|auteur=C. Montgelard, F.M. Catzeflis et E. Douzery|date=1997|titre=Phylogenetic Relationships of Artiodactyls and Cetaceans as Deduced from the Comparison of Cytochrome b and 12s rRNA Mitochondrial Sequences|revue=Mol. Biol. Evol.|vol=14|numéro=5|pages=550-559}}.</ref>.
Les plus anciens [[fossile]]s connus du taxon datent de 50 à 60 millions d'années. Le groupe a actuellement une répartition mondiale, sauf l'[[Australie]] et la [[Nouvelle-Zélande]], du moins avant l'importation récente d'animaux domestiques. Il comprend environ 250 espèces réparties en 89 genres dont plus de 200 de ruminants{{Bioref|ITIS|2017|afficher=ref}}.


On compte actuellement 332 espèces reconnues d'artiodactyles, réparties dans 132 genres et 22 familles<ref>{{Article |langue=en |auteur1=A. Hassanin |auteur2=F. Delsuc |auteur3=A. Ropiquet |auteur4=C. Hammer |auteur5=[[Bettine van Vuuren|B. Jansen van Vuuren]] |auteur6=C. Matthee |auteur7=M. Ruiz-Garcia |auteur8=F. Catzeflis |auteur9=V. Areskoug |auteur10=TT. Nguyen |auteur11=A. Couloux |titre=Pattern and timing of diversification of Cetartiodactyla (Mammalia, Laurasiatheria), as revealed by a comprehensive analysis of mitochondrial genomes. |périodique=Comptes rendus de l'Académie des sciences. Biologies |volume=Janvier 2012 |numéro=335(1) |date=28 décembre 2011 |pages=32-50 |lire en ligne=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22226162 |consulté le=11 août 2017 }}.</ref>.
== Taxinomie ==
Liste des familles actuelles selon {{Bioref|ITIS|2017}} et {{Bioref|MSW|2017}} :
* [[Antilocapridae]] <small>Gray, 1866</small> (les antilocapres)
* [[Bovidae]] <small>Gray, 1821</small> (bovins, caprins...)
* [[Camelidae]] <small>Gray, 1821</small> (chameaux, lamas...)
* [[Cervidae]] <small>Goldfuss, 1820</small> (cerfs, rennes...)
* [[Giraffidae]] <small>Gray, 1821</small> (girafes, okapi...)
* [[Hippopotamidae]] <small>Gray, 1821</small> (les hippopotames)
* [[Moschidae]] <small>Gray, 1821</small> (les cerfs porte-musc)
* [[Suidae]] <small>Gray, 1821</small> (les porcins)
* [[Tayassuidae]] <small>Palmer, 1897</small> (les pécaris)
* [[Tragulidae]] <small>Milne-Edwards, 1864</small> (les chevrotains)


== Description ==
=== Classification classique ===
La définition traditionnelle les présente comme des [[Ungulata|ongulés]] possédant un nombre pair de doigts par pied, et dont le poids est supporté à parts égales par les troisième et quatrième doigts (membres [[paraxonique]]s), contrairement aux [[perissodactyla|périssodactyles]], qui possèdent un nombre impair de doigts, et chez lesquels le poids est supporté essentiellement par le troisième doigt (membres [[mésaxonique]]s) {{Sfn|Castelló|2016|p=11}}. Les [[Suidés]], les [[Hippopotamidés]] et les [[Tragulidés]] ont quatre doigts complets et fonctionnels. Les [[Tayassuidae]] ont quatre doigts aux membres antérieurs, et seulement deux aux membres postérieurs. Les [[Antilocapridae]], les [[Camelidae]] et les [[Giraffidae]] n'ont jamais de doigts latéraux ou d'ergots, alors que les [[Cervidae]] en ont systématiquement<ref>{{Ouvrage |langue=en |prénom1=Terry A. |nom1=Vaughan |prénom2=James M. |nom2=Ryan |prénom3=Nicholas J. |nom3=Czaplewski |titre=Mammalogy |passage=327-328 |éditeur=Jones & Bartlett Publishers |date=2015 |pages totales=756 |isbn=978-1-284-03218-5 |lire en ligne=https://books.google.fr/books?id=GVy2AgAAQBAJ}}.</ref>.
La classification classique des différentes familles entre elles qui se basait uniquement sur des caractères morphologiques divisait les artiodactyles en deux sous-ordres. D'un côté les Sélénodontes (Selenodontia) qui regroupait [[ruminants]] et [[tylopodes]] (avec les [[camélidés]]), et de l'autre les [[Suiformes]] qui regroupait les [[suines]] et les [[hippopotames]] (et autres fossiles proches).<br>
Une classification classique des artiodactyles d'après le [[paléontologue]] [[Michael Benton|Benton]] (2005)<ref>{{en}} {{ouvrage|auteur=Michael J. Benton|lien auteur=Michael Benton|titre=Vertebrate Palaeontology|numéro d'édition=3|éditeur=Blackwell Science Ltd.|lieu=Oxford|année=2005|isbn=0632056371|url=https://batrachos.com/sites/default/files/pictures/Books/benton_2005_vertebrate%20palaeontology.pdf}}</ref> et (2015)<ref>{{en}} [[Michael Benton|Michael James Benton]], ''Vertebrate Palaeontology'', Fourth Edition, [[Wiley Blackwell]], [[Chichester (Royaume-Uni)|Chichester]], 2015, p.444-445. {{ISBN|978-1-11-840755-4}}</ref> :
{{colonnes|nombre=2|
* Famille †[[Dichobunidae]]
* Sous-orde Selenodontia :
** Infra-ordre [[Tylopoda]] :
*** Famille †[[Merycoidodontidae]]
*** Famille [[Camelidae]]
** Infra-ordre [[Ruminantia]] :
*** Famille †[[Hypertragulidae]]
*** Famille [[Tragulidae]]
*** Famille [[Antilocapridae]]
*** Famille [[Giraffidae]]
*** Famille [[Cervidae]]
*** Famille [[Moschidae]]
*** Famille [[Bovidae]]
* Sous-ordre Suiformes : (Bunodontia)
** Famille †[[Entelodontidae]]
** Famille [[Suidae]]
** Famille †[[Anthracotheriidae]]
** Famille [[Hippopotamidae]] }}


Les Artiodactyles ont ainsi un [[système digestif]] avec deux ou trois pré-estomacs. Le [[os astragale|talus]] ou astragale de la [[Cheville (anatomie)|cheville]] est à double poulie, avec une poulie tibiale proximale et une poulie naviculaire distale<ref name=":0">{{Ouvrage|auteur1=|nom1=Lecointre, Guillaume, (1964- ...)|nom2=Visset, Dominique.|nom3=Bosquet, Gilles.|nom4=Charrier, David.|titre=Classification phylogénétique du vivant. Tome 2|passage=551|éditeur=|date=|isbn=978-2-410-00385-7|isbn2=2-410-00385-0|oclc=987914329|lire en ligne=https://www.worldcat.org/oclc/987914329|consulté le=2021-01-02}}</ref>. L'astragale est en contact avec l'os cuboïde<ref name=":0" />. Des membres paraxoniques, c'est-à-dire que l'axe fonctionnel du membre est parallèle et déplacé vers l’extérieur par rapport à l'axe théorique du troisième [[doigt]] {{Refnec|Ils ont également trois [[bronche]]s, des grandes [[glandes lacrymales]], des longue {{C'est-à-dire|''[[crus breve incudis]]''}} et le muscle lisse à base de l'érection du pénis.}}
Note: Dans cette classification, les [[cétacés]] constituent un [[Ordre (biologie)|ordre]] à part, au sein du [[Super-ordre (biologie)|super-ordre]] [[Cetartiodactyla]].


== Apport de la génétique et nouvelle classification ==
Les analyses génétiques de la fin du {{XXe siècle}} et du début du {{XXIe siècle}} ont bouleversé la classification des artiodactyles en y incluant notamment les [[cétacés]], bien que cette hypothèse avait déjà été formulée depuis la fin du {{XIXe siècle}}, en [[1866 en science|1866]] par [[Ernst Haeckel]]<ref>[[Richard Dawkins]], « Épilogue de l’hippopotame », {{p.|257}} dans ''[[Il était une fois nos ancêtres]] : Une histoire de l’évolution'', [[Robert Laffont]], Paris, 2007. {{ISBN|978-2-221-10505-4}}</ref>. Les sélénodontes s'avèrent être [[polyphylétique]], les [[tylopodes]] se retrouvant seuls sur une branche basale, confirmant que la rumination est une [[convergence évolutive]] qu'ils partagent avec les [[Ruminantia|ruminants au sens strict]]. Les suiformes se retrouvent également séparés car les [[hippopotames]], qui se révèlent être les plus proches parents actuels des [[cétacés]], sont aussi plus proches des [[ruminants]] que des [[suines]], ces derniers se retrouvant isolés sur la branche des [[suoïdes]] ([[Suoidea]])<ref name="Price2005_2">{{Article|langue=en|auteur=Price SA, Bininda-Emonds OR, Gittleman JL|titre=A complete phylogeny of the whales, dolphins and even-toed hoofed mammals (Cetartiodactyla)|périodique=Biol Rev Camb Philos Soc.|date=août 2005|volume=80|numéro=3|pages=445-473|doi=10.1017/S1464793105006743|url=https://www.researchgate.net/profile/Samantha_Price6/publication/7665216_A_complete_phylogeny_of_the_whales_dolphins_and_even-toed_mammals_(Cetartiodactyla)/links/0deec521e33865a8e0000000.pdf}}</ref>.<br>
Le clade réunissant les [[hippopotames]] et les [[cétacés]] (ainsi que les fossiles apparentés) a d'abord été nommé [[Cetancodonta|Whippomorpha]]<ref name="waddell1999">{{Article|langue=en|prénom1=Peter J.|nom1=Waddell|prénom2=Norihiro|nom2=Okada|prénom3=Masami|nom3=Hasegawa|année=1999|titre=Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals|périodique=Systematic Biology|volume=48|numéro=1|page=1-5|url=https://www.researchgate.net/profile/Masami_Hasegawa/publication/31473941_Waddell_PJ_Okada_N_Hasegawa_M_Towards_resolving_the_interordinal_relationships_of_placental_mammals_Syst_Biol_48_1-5/links/02e7e51db3e4600a79000000/Waddell-PJ-Okada-N-Hasegawa-M-Towards-resolving-the-interordinal-relationships-of-placental-mammals-Syst-Biol-48-1-5.pdf}}.</ref>. Mais du fait de sa terminaison en -morpha inappropriée pour un [[groupe-couronne]] et de sa proximité avec le taxon Hippomorpha existant chez les périssodactyles, il a été rebaptisé [[Cetancodonta]]<ref name="ArnasonGullberg2000">{{Article|langue=en|prénom1=Ulfur|nom1=Arnason|prénom2=Anette|nom2=Gullberg|prénom3=Solveig|nom3=Gretarsdottir|prénom4=Björn|nom4=Ursing|prénom5=Axel|nom5=Janke|titre=The Mitochondrial Genome of the Sperm Whale and a New Molecular Reference for Estimating Eutherian Divergence Dates|périodique=Journal of Molecular Evolution|volume=50|numéro=6|mois=June|année=2000|pages=569-578|issn=0022-2844|doi=10.1007/s002390010060|url=https://www.researchgate.net/profile/Axel_Janke/publication/12481752_The_mitochondrial_genome_of_the_sperm_whale_and_a_new_molecular_reference_for_estimating_Eutherian_divergence_dates/links/004635167e67b74721000000/The-mitochondrial-genome-of-the-sperm-whale-and-a-new-molecular-reference-for-estimating-Eutherian-divergence-dates.pdf}}.</ref> et c'est ce terme qui est préféré aujourd'hui<ref name=Gatesy>{{article|langue=en|auteur1=John Gatesy|auteur2=Jonathan H. Geisler|auteur3=Joseph Chang|auteur4=Carl Buell|auteur5=Annalisa Berta|auteur6=Robert W. Meredith|auteur7=Mark S. Springer|auteur8=Michael R. McGowen|url=https://www.montclair.edu/profilepages/media/5008/user/Gatesy_et_al._2012_A_phylogenetic_blueprint_for_a_modern_whale.pdf|titre=A phylogenetic blueprint for a modern whale|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|année=2012|consulté le=4 septembre 2015|volume=66|numéro=2|pages=479–506|doi=10.1016/j.ympev.2012.10.012|pmid=23103570}}</ref>.<br>
L'inclusion des cétacés au sein des artiodactyles a amené certains scientifiques à créer le nouveau taxon Cetartiodactyla<ref name="MontgelardCatzeflis1997">{{Article|langue=en|prénom1=Claudine|nom1=Montgelard|lien auteur1=Claudine Montgelard|prénom2=François M.|nom2=Catzeflis|prénom3=Emmanuel|nom3=Douzery|titre=Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences|périodique=Molecular Biology and Evolution|lien périodique=Molecular Biology and Evolution|volume=14|numéro=5|jour=1|mois=May|année=1997|pages=550-559|issn=0737-4038|doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a025792|url=https://academic.oup.com/mbe/article/14/5/550/994977/Phylogenetic-relationships-of-artiodactyls-and}}.</ref>, mais selon Spaulding ''et al.'' 2009<ref name=spaulding2009 />, il est tout à fait conforme au [[CINZ]] de garder le taxon Artiodactyla en y incluant les cétacés, comme le proposent certaines études sur les cétacés<ref name=Gatesy/>.


== Classification ==
Selon Groves & Grubb, 2011<ref>{{Ouvrage| langue=en| prénom1=Colin P.| nom1=Groves| prénom2=Peter| nom2=Grubb| titre=Ungulate Taxonomy| éditeur=Johns Hopkins University Press| lieu=Baltimore, Maryland| année=2011| pages totales=317| page=25| isbn=978-1-4214-0093-8}}</ref> :
* '''Subordre [[Tylopoda]]'''
** Famille †[[Anoplotheriidae]]?
** Famille †[[Cainotheriidae]]
** Famille †[[Merycoidodontidae]]
** Famille †[[Agriochoeridae]]
** Famille [[Camelidae]] : chameaux et lamas (7 espèces actuelles et 13 éteintes)
** Famille †[[Oromerycidae]]
** Famille †[[Xiphodontidae]]
*'''Clade [[Artiofabula]]'''
**'''Subordre [[Suina]]'''
***Famille [[Suidae]] : phacochères, sangliers et porcs (19 espèces)
***Famille [[Tayassuidae]] : pécaris (4 espèces)
***Famille †[[Sanitheriidae]]
**'''Clade [[Cetruminantia]]'''
***'''Clade [[Cetancodontamorpha]]'''<ref>{{lien web|url=http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2010/06/13/artiodactyl-consensus-cladogram/|titre=A 'consensus cladogram' for artiodactyls|série=Tetrapod Zoology|consulté le=24 février 2015}}</ref>
****Genre †''[[Andrewsarchus]]?
****Famille †[[Entelodontidae]]
****'''Sous-ordre [[Whippomorpha]]'''
*****Super-famille [[Dichobunoidea]] – paraphylétique des Cetacea et Raoellidae
******Famille †[[Dichobunidae]]
******Famille †[[Helohyidae]]
******Famille †[[Choeropotamidae]]
******Famille †[[Cebochoeridae]]
******Famille †[[Mixtotheriidae]]
*****'''Infra-ordre [[Cetacea]]''' : cétacés (environ 90 espèces)
******'''Micro-ordre †[[Archaeoceti]]'''
*******Famille †[[Pakicetidae]]
*******Famille †[[Ambulocetidae]]
*******Famille †[[Remingtonocetidae]]
*******Famille †[[Basilosauridae]]
******'''Micro-ordre [[Mysticeti]]''' : baleines à fanons
*******Super-famille Balaenoidea : baleines franches
********Famille [[Balaenidae]] (4 espèces)
********Famille [[Cetotheriidae]] (1 espèce)
*******Super-famille Balaenopteroidea
********Famille [[Balaenopteridae]] (8 espèces)
********Famille [[Eschrichtiidae]] : [[baleine grise]] (1 espèce)
******'''Micro-ordre [[Odontoceti]]''' : baleine à dents
*******Super-famille [[Delphinoidea]] : Dauphins (au sens large)
********Famille [[Delphinidae]] : [[Dauphins]] (38 espèces)
********Famille [[Monodontidae]] : baleines arctiques (2 espèces)
********Famille [[Phocoenidae]] : [[Marsouin]]s (6 espèces)
*******Super-famille [[Physeteroidea]] : [[cachalot]]s (au sens large)
********Famille [[Kogiidae]] : (2 espèces)
********Famille [[Physeteridae]] : [[cachalot]] (1 espèces)
*******Super-famille [[Platanistoidea]] : dauphins de rivière
********Famille [[Iniidae]] (2 espèces)
********Famille [[Lipotidae]] (dauphin de rivière chinois, peut-être éteint)
********Famille [[Platanistidae]] (dauphin de rivière d'Asie du sud)
********Famille [[Pontoporiidae]] (Dauphin de La Plata)
*******Super-famille Ziphioidea
********Famille [[Ziphiidae]] : baleines à bec (22 espèces)
*****Famille †[[Raoellidae]]
*****'''Infra-ordre [[Ancodonta]]'''
******Famille †[[Anthracotheriidae]] – paraphylétique aux Hippopotamidae
******Famille [[Hippopotamidae]]: hippopotames (2 espèces)
***'''Clade [[Ruminantia]]morpha'''
****'''Sous-ordre [[Ruminantia]]'''
*****'''Infra-ordre [[Tragulina]]'''
******Famille †[[Amphimerycidae]]
******Famille †[[Prodremotheriidae]]
******Famille †[[Protoceratidae]]
******Famille †[[Hypertragulidae]]
******Famille †[[Praetragulidae]]
******Famille [[Tragulidae]]: chevrotains (six espèces)
******Famille †[[Archaeomerycidae]]
******Famille †[[Lophiomerycidae]]
*****'''Infra-ordre [[Pecora]]'''
******Famille †[[Gelocidae]]
******Famille †[[Palaeomerycidae]]
******Famille [[Antilocapridae]] (1 espèce)
******Famille †[[Climacoceratidae]]
******Famille [[Giraffidae]]: [[okapi]] et 4 espèces de [[girafe]]s
******Famille †[[Hoplitomerycidae]]
******Famille [[Cervidae]] (49 espèces)
******Famille †[[Leptomerycidae]]
******Famille [[Moschidae]] (7 espèces)
******Famille [[Bovidae]]: bovins, antilopes et autres (135 espèces)

== Phylogénie ==
{{Cladogramme Cetartiodactyla}}

La place des Cétacés au sein des Artiodactyles et à proximité des Hippopotames est un produit récent de la phylogénie moléculaire, confirmée depuis par des découvertes de fossiles. Les parentés des grands groupes et des familles, éteintes et actuelles, indiquées sur le cladogramme ci-dessus, suivent Geisler ''et al.'' 2007.

== Galerie ==
<gallery style="text-align:center;" mode="packed">
<gallery style="text-align:center;" mode="packed">
Image:Giraffe standing.jpg|Girafe (''[[Giraffa camelopardalis]]'', [[Giraffidae]])
Fichier:Верблюд в Чуйской степи.jpg|''[[Camelus bactrianus]]'', un [[Camelidae]]
Fichier:Pronghorn Yellowstone.jpg|''[[Antilocapra americana]]'', le seul [[Antilocapridae]]
Image:Bactrian Camel.jpg|Chameau (''[[Camelus bactrianus]]'', [[Camelidae]])
Fichier:BUFFALO159.JPG|Buffle d'eau (''[[Bubalus bubalis]]''), un [[Bovidae]]
Image:Gemsbok2.jpg|Oryx gazelle (''[[Oryx gazella]]'', [[Bovidae]])
Fichier:Cervus elaphus Luc Viatour 6.jpg|''[[Cervus elaphus]]'', un [[Cervidae]]
Image:White-tailed deer.jpg|Cerf de Virginie (''[[Odocoileus virginianus]]'', [[Cervidae]])
Image:American bison k5680-1.jpg|Bison d'Amérique (''[[Bison bison]]'', [[Bovidae]])
Fichier:Giraffe Ithala KZN South Africa Luca Galuzzi 2004.JPG|''[[Giraffa camelopardalis]]'', un [[Giraffidae]]
Image:Koe zijaanzicht 1.JPG|Vache domestique (''[[Bos taurus]]'', [[Bovidae]])
Fichier:Siberian Musk Deer.jpg|''[[Moschus moschiferus]]'', un [[Moschidae]]
Image:Zwijntje.JPG|Sanglier d'Europe (''[[Sus scrofa]]'', [[Suidae]])
Fichier:Indian spotted chevrotain Moschiola indica Mouse deer from the Anaimalai hills DSC9927 03.jpg|''[[Moschiola indica]]'', un [[Tragulidae]]
Fichier:Hirscheber1a.jpg|''[[Babyrousa celebensis]]'', un [[Suidae]]
Image:Hroch obojzivelny.jpg|Hippopotame (''[[Hippopotamus amphibius]]'', [[Hippopotamidae]])
Image:PatteHippo.jpg|Vue sous l'eau des 4 doigts de la patte arrière d'un hippopotame signant son appartenance aux Artiodactyles.
Fichier:Hippopotamus - 04.jpg|''[[Hippopotamus amphibius]]'', un [[Hippopotamidae]]
</gallery>
</gallery>


<gallery style="text-align:center;" mode="packed">
=== Apport de la génétique et nouvelle classification ===
Fichier:Pronghorn Yellowstone.jpg|''[[Antilocapra americana]]'' ([[Antilocapridae]])
Les analyses génétiques de la fin du {{XXe siècle}} et du début du {{XXIe siècle}} ont bouleversé la classification des artiodactyles en y incluant notamment les [[cétacés]], bien que cette hypothèse avait déjà été formulée depuis la fin du {{XIXe siècle}}, en [[1866 en science|1866]] par [[Ernst Haeckel]]<ref>[[Richard Dawkins]], « Épilogue de l’hippopotame », {{p.|257}} dans ''[[Il était une fois nos ancêtres]] : Une histoire de l’évolution'', [[Robert Laffont]], Paris, 2007. {{ISBN|978-2-221-10505-4}}</ref>. Les sélénodontes s'avèrent être [[polyphylétique]], les [[tylopodes]] se retrouvant seuls sur une branche basale, confirmant que la rumination est une [[convergence évolutive]] qu'ils partagent avec les [[Ruminantia|ruminants au sens strict]]. Les suiformes se retrouvent également séparés car les [[hippopotames]], qui se révèlent être les plus proches parents actuels des [[cétacés]], sont aussi plus proches des [[ruminants]] que des [[suines]], ces derniers se retrouvant isolés sur la branche des [[suoïdes]] ([[Suoidea]])<ref name=Price2005>{{Article|langue=en|auteur=Price SA, Bininda-Emonds OR, Gittleman JL|titre=A complete phylogeny of the whales, dolphins and even-toed hoofed mammals (Cetartiodactyla)|périodique=Biol Rev Camb Philos Soc.|date=août 2005|volume=80|numéro=3|pages=445-473|doi=10.1017/S1464793105006743|url=https://www.researchgate.net/profile/Samantha_Price6/publication/7665216_A_complete_phylogeny_of_the_whales_dolphins_and_even-toed_mammals_(Cetartiodactyla)/links/0deec521e33865a8e0000000.pdf}}</ref>.<br>
Fichier:BUFFALO159.JPG|''[[Bubalus bubalis]]'' ([[Bovidae]])
Le clade réunissant les [[hippopotames]] et les [[cétacés]] (ainsi que les fossiles apparentés) a d'abord été nommé {{lien|Whippomorpha}}<ref name="waddell1999">{{Article|langue=en|prénom1=Peter J.|nom1=Waddell|prénom2=Norihiro|nom2=Okada|prénom3=Masami|nom3=Hasegawa|année=1999|titre=Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals|périodique=Systematic Biology|volume=48|numéro=1|page=1-5|url=https://www.researchgate.net/profile/Masami_Hasegawa/publication/31473941_Waddell_PJ_Okada_N_Hasegawa_M_Towards_resolving_the_interordinal_relationships_of_placental_mammals_Syst_Biol_48_1-5/links/02e7e51db3e4600a79000000/Waddell-PJ-Okada-N-Hasegawa-M-Towards-resolving-the-interordinal-relationships-of-placental-mammals-Syst-Biol-48-1-5.pdf}}.</ref>. Mais du fait de sa terminaison en -morpha inappropriée pour un [[groupe-couronne]] et de sa proximité avec le taxon Hippomorpha existant chez les périssodactyles, il a été rebaptisé [[Cetancodonta]]<ref name="ArnasonGullberg2000">{{Article|langue=en|prénom1=Ulfur|nom1=Arnason|prénom2=Anette|nom2=Gullberg|prénom3=Solveig|nom3=Gretarsdottir|prénom4=Björn|nom4=Ursing|prénom5=Axel|nom5=Janke|titre=The Mitochondrial Genome of the Sperm Whale and a New Molecular Reference for Estimating Eutherian Divergence Dates|périodique=Journal of Molecular Evolution|volume=50|numéro=6|mois=June|année=2000|pages=569-578|issn=0022-2844|doi=10.1007/s002390010060|url=https://www.researchgate.net/profile/Axel_Janke/publication/12481752_The_mitochondrial_genome_of_the_sperm_whale_and_a_new_molecular_reference_for_estimating_Eutherian_divergence_dates/links/004635167e67b74721000000/The-mitochondrial-genome-of-the-sperm-whale-and-a-new-molecular-reference-for-estimating-Eutherian-divergence-dates.pdf}}.</ref> et c'est ce terme qui est préféré aujourd'hui<ref name=Gatesy>{{article|langue=en|auteur1=John Gatesy|auteur2=Jonathan H. Geisler|auteur3=Joseph Chang|auteur4=Carl Buell|auteur5=Annalisa Berta|auteur6=Robert W. Meredith|auteur7=Mark S. Springer|auteur8=Michael R. McGowen|url=https://www.montclair.edu/profilepages/media/5008/user/Gatesy_et_al._2012_A_phylogenetic_blueprint_for_a_modern_whale.pdf|titre=A phylogenetic blueprint for a modern whale|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|année=2012|consulté le=4 septembre 2015|volume=66|numéro=2|pages=479–506|doi=10.1016/j.ympev.2012.10.012|pmid=23103570}}</ref>.<br>
Fichier:Camels near Tarfaya Morocco.jpg|''[[Camelus dromedarius]]'' ([[Camelidae]])
L'inclusion des cétacés au sein des artiodactyles a amené certains scientifiques à créer le nouveau taxon Cetartiodactyla<ref name="MontgelardCatzeflis1997">{{Article|langue=en|prénom1=Claudine|nom1=Montgelard|prénom2=François M.|nom2=Catzeflis|prénom3=Emmanuel|nom3=Douzery|titre=Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences|périodique=Molecular Biology and Evolution|lien périodique=Molecular Biology and Evolution|volume=14|numéro=5|jour=1|mois=May|année=1997|pages=550-559|issn=0737-4038|doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a025792|url=https://academic.oup.com/mbe/article/14/5/550/994977/Phylogenetic-relationships-of-artiodactyls-and}}.</ref>, mais selon Spaulding ''et al.'' 2009<ref name=spaulding2009 />, il est tout à fait conforme au [[CINZ]] de garder le taxon Artiodactyla en y incluant les cétacés, comme le proposent certaines études sur les cétacés<ref name=Gatesy/>.
Fichier:Flickr - don macauley - Red Deer.jpg|''[[Cervus elaphus]]'' ([[Cervidae]])
Fichier:Giraffe Ithala KZN South Africa Luca Galuzzi 2004.JPG|''[[Giraffa camelopardalis]]'' ([[Giraffidae]])
Fichier:Hipopótamo (Hippopotamus amphibius), parque nacional de Chobe, Botsuana, 2018-07-28, DD 82.jpg|''[[Hippopotamus amphibius]]'' ([[Hippopotamidae]])
Fichier:Siberian Musk Deer.jpg|''[[Moschus moschiferus]]'' ([[Moschidae]])
Fichier:Wildsau im wilderlebnispark daun.jpg|''[[Sus scrofa]]'' ([[Suidae]])
Fichier:Cría de porco pelón - Quintana Roo - México.jpg|''[[Pecari tajacu]]'' ([[Tayassuidae]])
Fichier:Indian spotted chevrotain Moschiola indica Mouse deer from the Anaimalai hills DSC9927 03.jpg|''[[Moschiola indica]]'' ([[Tragulidae]])


Fichier:Agriochoerus.jpg|Reconstitution de ''[[Agriochoerus]]'' ([[Agriochoeridae]])
== Phylogénie ==
Fichier:Crystal Palace Anoplotherium.jpg|Reconstitution de ''[[Anoplotherium]]'' ([[Anoplotheriidae]])
{{Cladogramme Cetartiodactyla}}
Fichier:Anthracotherium cropped.png|Reconstitution de ''[[Anthracotherium ]]'' ([[Anthracotheriidae]])
Fichier:Amphirhagatherium weigelti.jpg|Reconstitution de ''[[Amphirhagatherium weigelti]]'' ([[Choeropotamidae]])
Fichier:Messelobunodon schaeferi franzen.jpg|Fossile de ''[[Messelobunodon schaeferi]]'' ([[Dichobunidae]])
Fichier:Daeodon shoshonensis .png|Reconstitution de ''[[Daeodon shoshonensis]]'' ([[Entelodontidae]])
Fichier:Hoplitomeryx Gargano fauna.jpg|Reconstitution de ''[[Hoplitomeryx]]'' ([[Hoplitomerycidae]])
Fichier:Leptomeryx BW.jpg|Reconstitution de ''[[Leptomeryx]]'' ([[Hypertragulidae]])
Fichier:The American journal of science (1921) (17528024554).jpg|Reconstitution de ''[[Merycoidodon bullatus]]'' ([[Merycoidodontidae]])
Fichier:Eotylopus reedi.jpg|Fossile de ''[[Eotylopus reedi]]'' ([[Oromerycidae]])
Fichier:Ampelomeryx ginsburgi MHNT.PAL.2006.0.36 - Reconstitution 3D grandeur nature.jpg|Reconstitution de ''[[Ampelomeryx ginsburgi]]'' ([[Palaeomerycidae]])
Fichier:Syndyoceras BW (flipped).jpg|Reconstitution de ''[[Syndyoceras]]'' ([[Protoceratidae]])
Fichier:Indohyus BW.jpg|Reconstitution de ''[[Indohyus]]'' ([[Raoellidae]])
Fichier:Xiphodon.jpg|Reconstitution de ''[[Xiphodon]]'' ([[Xiphodontidae]])
</gallery>


== Notes et références ==
== Notes et références ==
{{Références}}
{{Références}}

== Bibliographie ==
* Jonathan H. Geisler, Jessica M. Theodor, Mark D. Uhen et Scott E. Foss : [https://books.google.fr/books?id=qO8H_alEofAC&pg=PA19&source=gbs_toc_r&cad=0_0 « Phylogenetic Relationships of Cetaceans to Terrestrial Artiodactyls »], in ''{{lang|en|texte=The Evolution of Artiodactyls}}'' (Donald R. Prothero et Scott E. Foss éds.), JHU Press, {{p.|19-31}}, 2007, {{ISBN|0801887356}}
* Jean-Renaud Boisserie, Fabrice Lihoreau et Michel Brunet : [http://www.pnas.org/content/102/5/1537.full.pdf « The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla »], ''PNAS'', vol. 102, {{n°|5}}, {{p.|1537-1541}}, 2005
* J.H. Geisler et M. D. Uhen : [http://www.dna.gfy.ku.dk/course/papers/K2a.geisler.pdf « Morphological support for a close relationship between hippos and whales »], ''Journal of Vertebrate Paleontology'', vol. 23, {{p.|991-996}}, 2003
* Claudine Montgelard, François M. Catzelfis et Emmanuel Douzery : [http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/14/5/550 « Phylogenetic Relationships of Artiodactyls and Cetaceans as Deduced from the Comparison of Cytochrome b and 12s rRNA Mitochondrial Sequences »], ''{{lang|en|texte=Molecular Biology and Evolution'}}', vol. 14, {{p.|550-559}}, 1997


== Voir aussi ==
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}}


* [[Cetartiodactyla (classification phylogénétique)]]
* [[Liste des artiodactyles par population]]
* [[Liste des artiodactyles par population]]
* [[Histoire des cétacés]]
* [[Histoire évolutive des cétacés]]


== Liens externes ==
== Liens externes ==
* {{Tolweb|Artiodactyla }}
* {{Tolweb|Artiodactyla }}
* {{MSW|14200001|Artiodactyla Owen, 1848 }}
* {{MSW|14200001|Artiodactyla Owen, 1848 }}
* {{CatalogueofLife taxon | Artiodactyla }}
* {{CatalogueofLife | RC | Artiodactyla Owen, 1848 }}
* {{Faunaeur|12644|Artiodactyla }}
* {{Faunaeur2 | eaf48d96-8b8b-4c2e-90fe-8de942580313 | ''Artiodactyla'' | consulté le=15 mars 2023 }}
* {{TPDB|42307|Artiodactyla Owen 1848 }}
* {{TPDB|42307|Artiodactyla Owen 1848 }}
* {{ITIS|180692|Artiodactyla Owen, 1841 }}
* {{ITIS|180692|Artiodactyla Owen, 1841 }}
* {{ADW|Artiodactyla|Artiodactyla }}
* {{ADW|Artiodactyla|Artiodactyla }}


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Artiodactyla
Description de cette image, également commentée ci-après
Planche de Lorenz Oken présentant des artiodactyles de différentes familles.
55.4–0 Ma
Éocène inférieur-Présent.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Super-classe Tetrapoda
Classe Mammalia
Cohorte Placentalia
Super-ordre Laurasiatheria

Ordre

Artiodactyla
Owen, 1841

Sous-ordres de rang inférieur

Les Artiodactyles (Artiodactyla, du grec artios « pair » et dactylos « doigt »), ou Paridigités (du latin par « pair » et digitus « doigt »), sont un ordre de mammifères placentaires. L'ancrage des cétacés parmi les artiodactyles est désormais reconnu, autant par les analyses génétiques que morphologiques, ce qui amène à les inclure dans les artiodactyles, sous le nom parfois proposé de cétartiodactyles (Cetartiodactyla).

Les plus anciens fossiles connus du taxon datent de 50 à 60 millions d'années. Le groupe a actuellement une répartition mondiale, sauf l'Australie et la Nouvelle-Zélande, du moins avant l'importation récente d'animaux domestiques.

Dans ce groupe, l'axe des membres postérieurs passe entre les doigts III et IV (cette disposition est appelée paraxonie). Ce clade regroupe les Tylopodes, les Suines, les Ruminants, les Hippopotamidés et les Cétacés. La parenté (proximité au sens phylogénétique) de ces différents groupes, qui rassemblent des animaux morphologiquement très différents, est fondée à la fois sur des caractères évolués communs (synapomorphies) et sur des études génétiques[1].

On compte actuellement 332 espèces reconnues d'artiodactyles, réparties dans 132 genres et 22 familles[2].

Description[modifier | modifier le code]

La définition traditionnelle les présente comme des ongulés possédant un nombre pair de doigts par pied, et dont le poids est supporté à parts égales par les troisième et quatrième doigts (membres paraxoniques), contrairement aux périssodactyles, qui possèdent un nombre impair de doigts, et chez lesquels le poids est supporté essentiellement par le troisième doigt (membres mésaxoniques) [3]. Les Suidés, les Hippopotamidés et les Tragulidés ont quatre doigts complets et fonctionnels. Les Tayassuidae ont quatre doigts aux membres antérieurs, et seulement deux aux membres postérieurs. Les Antilocapridae, les Camelidae et les Giraffidae n'ont jamais de doigts latéraux ou d'ergots, alors que les Cervidae en ont systématiquement[4].

Les Artiodactyles ont ainsi un système digestif avec deux ou trois pré-estomacs. Le talus ou astragale de la cheville est à double poulie, avec une poulie tibiale proximale et une poulie naviculaire distale[5]. L'astragale est en contact avec l'os cuboïde[5]. Des membres paraxoniques, c'est-à-dire que l'axe fonctionnel du membre est parallèle et déplacé vers l’extérieur par rapport à l'axe théorique du troisième doigt Ils ont également trois bronches, des grandes glandes lacrymales, des longue crus breve incudis[C'est-à-dire ?] et le muscle lisse à base de l'érection du pénis.[réf. nécessaire]

Apport de la génétique et nouvelle classification[modifier | modifier le code]

Les analyses génétiques de la fin du XXe siècle et du début du XXIe siècle ont bouleversé la classification des artiodactyles en y incluant notamment les cétacés, bien que cette hypothèse avait déjà été formulée depuis la fin du XIXe siècle, en 1866 par Ernst Haeckel[6]. Les sélénodontes s'avèrent être polyphylétique, les tylopodes se retrouvant seuls sur une branche basale, confirmant que la rumination est une convergence évolutive qu'ils partagent avec les ruminants au sens strict. Les suiformes se retrouvent également séparés car les hippopotames, qui se révèlent être les plus proches parents actuels des cétacés, sont aussi plus proches des ruminants que des suines, ces derniers se retrouvant isolés sur la branche des suoïdes (Suoidea)[7].
Le clade réunissant les hippopotames et les cétacés (ainsi que les fossiles apparentés) a d'abord été nommé Whippomorpha[8]. Mais du fait de sa terminaison en -morpha inappropriée pour un groupe-couronne et de sa proximité avec le taxon Hippomorpha existant chez les périssodactyles, il a été rebaptisé Cetancodonta[9] et c'est ce terme qui est préféré aujourd'hui[10].
L'inclusion des cétacés au sein des artiodactyles a amené certains scientifiques à créer le nouveau taxon Cetartiodactyla[11], mais selon Spaulding et al. 2009[12], il est tout à fait conforme au CINZ de garder le taxon Artiodactyla en y incluant les cétacés, comme le proposent certaines études sur les cétacés[10].

Classification[modifier | modifier le code]

Selon Groves & Grubb, 2011[13] :

Phylogénie[modifier | modifier le code]

Phylogénie des familles des Cétartiodactyles actuels (Cétacés non développés)[15],[12],[16] :

Cetartiodactyla 
 Tylopoda 

Camelidae (Chameaux, lamas…)



 Artiofabula 
 Suina 

Suidae (Porcins)



Tayassuidae (Pécaris)



 Cetruminantia 
Cetancodonta 

Cetacea (Baleines, dauphins ...)



Hippopotamidae (Hippopotames)



 Ruminantia

Tragulidae (Chevrotains)


 Pecora 


Antilocapridae (Antilocapres)



Giraffidae (Girafes, okapi...)





Cervidae (Cerfs, rennes...)


 Bovoidea 

Bovidae (Bovins, Caprins et antilopes)



Moschidae (Cerfs porte-musc)









La place des Cétacés au sein des Artiodactyles et à proximité des Hippopotames est un produit récent de la phylogénie moléculaire, confirmée depuis par des découvertes de fossiles. Les parentés des grands groupes et des familles, éteintes et actuelles, indiquées sur le cladogramme ci-dessus, suivent Geisler et al. 2007.

Galerie[modifier | modifier le code]

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. ↑ (en) C. Montgelard, F.M. Catzeflis et E. Douzery, « Phylogenetic Relationships of Artiodactyls and Cetaceans as Deduced from the Comparison of Cytochrome b and 12s rRNA Mitochondrial Sequences », Mol. Biol. Evol., vol. 14, no 5,‎ , p. 550-559.
  2. ↑ (en) A. Hassanin, F. Delsuc, A. Ropiquet, C. Hammer, B. Jansen van Vuuren, C. Matthee, M. Ruiz-Garcia, F. Catzeflis, V. Areskoug, TT. Nguyen et A. Couloux, « Pattern and timing of diversification of Cetartiodactyla (Mammalia, Laurasiatheria), as revealed by a comprehensive analysis of mitochondrial genomes. », Comptes rendus de l'Académie des sciences. Biologies, vol. Janvier 2012, no 335(1),‎ , p. 32-50 (lire en ligne, consulté le ).
  3. ↑ Castelló 2016, p. 11.
  4. ↑ (en) Terry A. Vaughan, James M. Ryan et Nicholas J. Czaplewski, Mammalogy, Jones & Bartlett Publishers, , 756 p. (ISBN 978-1-284-03218-5, lire en ligne), p. 327-328.
  5. ↑ a et b Lecointre, Guillaume, (1964- ...), Visset, Dominique., Bosquet, Gilles. et Charrier, David., Classification phylogénétique du vivant. Tome 2 (ISBN 978-2-410-00385-7 et 2-410-00385-0, OCLC 987914329, lire en ligne), p. 551
  6. ↑ Richard Dawkins, « Épilogue de l’hippopotame », p. 257 dans Il était une fois nos ancêtres : Une histoire de l’évolution, Robert Laffont, Paris, 2007. (ISBN 978-2-221-10505-4)
  7. ↑ (en) Price SA, Bininda-Emonds OR, Gittleman JL, « A complete phylogeny of the whales, dolphins and even-toed hoofed mammals (Cetartiodactyla) », Biol Rev Camb Philos Soc., vol. 80, no 3,‎ , p. 445-473 (DOI 10.1017/S1464793105006743, lire en ligne)
  8. ↑ (en) Peter J. Waddell, Norihiro Okada et Masami Hasegawa, « Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals », Systematic Biology, vol. 48, no 1,‎ , p. 1-5 (lire en ligne).
  9. ↑ (en) Ulfur Arnason, Anette Gullberg, Solveig Gretarsdottir, Björn Ursing et Axel Janke, « The Mitochondrial Genome of the Sperm Whale and a New Molecular Reference for Estimating Eutherian Divergence Dates », Journal of Molecular Evolution, vol. 50, no 6,‎ , p. 569-578 (ISSN 0022-2844, DOI 10.1007/s002390010060, lire en ligne).
  10. ↑ a et b (en) John Gatesy, Jonathan H. Geisler, Joseph Chang, Carl Buell, Annalisa Berta, Robert W. Meredith, Mark S. Springer et Michael R. McGowen, « A phylogenetic blueprint for a modern whale », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 66, no 2,‎ , p. 479–506 (PMID 23103570, DOI 10.1016/j.ympev.2012.10.012, lire en ligne, consulté le )
  11. ↑ (en) Claudine Montgelard, François M. Catzeflis et Emmanuel Douzery, « Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences », Molecular Biology and Evolution, vol. 14, no 5,‎ , p. 550-559 (ISSN 0737-4038, DOI 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025792, lire en ligne).
  12. ↑ a et b (en) Michelle Spaulding, Maureen A O'Leary et John Gatesy, « Relationships of Cetacea (Artiodactyla) among mammals: increased taxon sampling alters interpretations of key fossils and character evolution », PLOS One, PLoS, vol. 4, no 9,‎ , e7062 (ISSN 1932-6203, OCLC 228234657, PMID 19774069, PMCID 2740860, DOI 10.1371/JOURNAL.PONE.0007062)Voir et modifier les données sur Wikidata
  13. ↑ (en) Colin P. Groves et Peter Grubb, Ungulate Taxonomy, Baltimore, Maryland, Johns Hopkins University Press, , 317 p. (ISBN 978-1-4214-0093-8), p. 25
  14. ↑ « A 'consensus cladogram' for artiodactyls », Tetrapod Zoology (consulté le )
  15. ↑ (en) Samantha A Price, Olaf R P Bininda-Emonds et John L Gittleman, « A complete phylogeny of the whales, dolphins and even-toed hoofed mammals (Cetartiodactyla) », Biological Reviews, Wiley, vol. 80, no 3,‎ , p. 445-73 (ISSN 1464-7931, PMID 16094808, DOI 10.1017/S1464793105006743, lire en ligne Accès libre [PDF])Voir et modifier les données sur Wikidata
  16. ↑ (fr + en) Alexandre Hassanin, Frédéric Delsuc, Anne Ropiquet, Catrin Hammer, Bettine Jansen van Vuuren, Conrad Matthee, Manuel Ruiz-Garcia, François Catzeflis, Veronika Areskoug, Trung Thanh Nguyen et Arnaud Couloux, « Pattern and timing of diversification of Cetartiodactyla (Mammalia, Laurasiatheria), as revealed by a comprehensive analysis of mitochondrial genomes », Comptes Rendus. Biologies, Académie des sciences, vol. 335, no 1,‎ , p. 32-50 (ISSN 1768-3238, OCLC 49200702, PMID 22226162, DOI 10.1016/J.CRVI.2011.11.002)Voir et modifier les données sur Wikidata

Bibliographie[modifier | modifier le code]

Voir aussi[modifier | modifier le code]

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