« Hippopotamidae » : différence entre les versions

Classification
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Mammalia
Sous-classe	Theria
Infra-classe	Placentalia
Ordre	Cetartiodactyla
Sous-ordre	Cetancodonta
Super-famille	Anthracotheriodea

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Les hippopotames (Hippopotamidae) forment une famille regroupant plusieurs espèces de mammifères cétartiodactyles relativement proches, génétiquement, des cétacés et, dans une moindre mesure, des suidés (porcins) et des Ruminantia (ruminants). Ils étaient traditionnellement rangés parmi les ongulés avant que les études phylogénétiques ne les révèlent comme cétartiodactyles.

De nombreuses espèces ont disparu, mais deux sont toujours vivantes : l'Hippopotame amphibie (espèce la plus connue) et l'Hippopotame pygmée. Leur espérance de vie est d'environ une quarantaine d'années.

Étymologie et dénomination[modifier | modifier le code]

Le nom de l'hippopotame (du grec ἵππος / híppos, « cheval », et ποταμός / potamós, « fleuve ») fait référence à son mode de vie amphibie. On le doit à Carl von Linné^[pas clair] (1707-1778), qui pensait que ces animaux étaient réellement apparentés aux chevaux^[1].

Caractéristiques[modifier | modifier le code]

Morphologie générale[modifier | modifier le code]

v · d · m Formule dentaire
mâchoire supérieure
3	4	1	2-3	2-3	1	4	3
3	4	1	1-3	1-3	1	4	3
mâchoire inférieure
Total : 44 max
Denture commune aux Hippopotamidae

Ce sont des animaux aquatiques massifs, au corps en forme de tonneau. L'hippopotame commun est beaucoup plus grand puisqu'il mesure 1,50 m au garrot ; les femelles mesurent entre deux et trois mètres de long et pèsent de une à deux tonnes, et les mâles mesurent de 3,30 à 3,75 m de long et pèsent de 2,5 à 3,5 tonnes (jusqu'à 4,5 tonnes pour les plus gros), alors que l'hippopotame pygmée ne mesure qu'un mètre au garrot pour 1,50 à 1,75 m de longueur et un poids de 170 à 275 kg.

Leurs pattes forment des piliers et possèdent 4 doigts (nombre pair caractéristique des Ongulés Artiodactyles). Celles de l'hippopotame pygmée sont plus déliées et nettement plus adaptées à la marche – les quatre doigts sont libres, n'étant pas reliés par une membrane, et les ongles sont pointus. Cela lui permet de bien adhérer au sol, même si celui-ci est inégal, dans son habitat constitué de marigots et de sous-bois humide.

Vue sous l'eau des 4 doigts de la patte arrière d'un hippopotame, signant son appartenance aux Artiodactyles.

Ils possèdent une tête massive à la large gueule pouvant s'ouvrir jusqu’à 180 degrés, avec, à l'intérieur, des défenses imposantes qui peuvent mesurer plus de 60 cm chez les hippopotames amphibies mâles.

Leurs yeux, oreilles et narines sont placés au sommet de la tête. Leurs narines peuvent se fermer par contraction lorsqu'ils plongent, ce qui s'avère très pratique dans leur mode de vie amphibie puisqu'ils peuvent ainsi éviter l'entrée d'eau dans leurs poumons. De même, leurs conduits auditifs se bouchent lorsqu'ils se déplacent sous l'eau. Les deux espèces diffèrent notamment par la forme des oreilles, et les arcades sourcilières sont beaucoup plus prononcées chez l'hippopotame amphibie.

Les testicules du mâle se trouvent à l’intérieur de la cavité abdominale (comme chez le rhinocéros). Les mâles sont reconnus pour avoir une apparence plus grisâtre que celle des femelles qui ont une teinte tournant vers le violacé.

Sécrétions[modifier | modifier le code]

Les hippopotames ne disposent pas de glande sébacée ni de glande sudoripare, le seul moyen pour réguler leur température interne étant la perte d’eau transépidermique (en)^[2]. Leur peau est glabre et sécrète, pour se protéger du soleil, une sorte d'écran solaire naturel rougeâtre appelé parfois « sueur de sang » (d'où le mythe des hippopotames qui « suent du sang »), bien qu'il ne s'agisse ni de sang ni de sueur. Ce mucus à pouvoir hydratant, d'abord incolore, vire à l'orangé-rouge au bout de quelques minutes, et devient finalement brun.

Deux pigments différents et extrêmement acides ont été identifiés dans les sécrétions, un rouge et un orangé. Le pigment rouge est l'acide hipposudorique (en), et le pigment orangé l'acide norhipposudorique. On a découvert que le pigment rouge inhibe la croissance de bactéries pathogènes (Pseudomonas aeruginosa et Klebsiella pneumoniae), ce qui laisse à croire que la sécrétion a un effet antibiotique. L'absorption de la lumière par ces deux pigments est maximale dans la gamme ultraviolette, ce qui équivaut à l'effet d'un écran solaire^[3]. Comme les hippopotames sécrètent ces pigments partout dans le monde, il ne semble pas que ce soit leur alimentation qui en soit la source. Au lieu de cela, les animaux peuvent synthétiser les pigments à partir de précurseurs comme la tyrosine, un acide aminé^[4].

Comportement[modifier | modifier le code]

Hippopotames dans leur milieu naturel.
Agrandir.

Les comportements observés diffèrent chez les deux espèces actuelles.

L'hippopotame amphibie (Hippopotamus amphibius) vit en grands groupes dominés par un mâle polygame et irascible, tandis que les hippopotames pygmées (Hexaprotodon liberiensis) vivent en couples ou en très petits groupes. Les hippopotames amphibies passent la journée dans l'eau pour se protéger du soleil, tandis que les hippopotames pygmées passent la journée cachés en forêt, dans les marais voire dans des terriers.

Certains hippopotames sont accompagnés d'oiseaux qui viennent manger leurs tiques, mais ainsi, ils enlèvent également un peu de chair. Certains hippopotames peuvent rester marqués.

Bien qu'ils soient herbivores, ils comptent parmi les animaux les plus dangereux d’Afrique. Ils protègent férocement leur territoire, ce qui cause la plupart des attaques sur les humains (environ trois cents morts par an). C'est là d'ailleurs la principale raison au fait qu'ils n'aient jamais été domestiqués par l'Homme^[5].

Alimentation[modifier | modifier le code]

Ces animaux sont principalement herbivores, les hippopotames pygmées ayant toutefois un régime alimentaire plus diversifié.

Il est très rare de voir un hippopotame hors de l'eau au jour levé. En journée, l'hippopotame se nourrit d'herbes et de graminées à proximité des berges. La nuit tombée, il s'éloigne des berges pour rejoindre des pâturages par des sentiers précis, parcourant pour cela jusqu'à 10 km. Il ne se sert pas de ses dents pour couper les herbes, mais les cueille avec ses lèvres.

Pendant sa quête de nourriture, il arrive parfois qu'il pénètre dans des plantations, occasionnant des dégâts importants.

L'hippopotame amphibie consomme 40 kg de matières végétales en moyenne chaque nuit^[6].

Des hippopotames ont occasionnellement été filmés en train de se repaître sur des charognes^[7]. D'autres observations montrent des comportements de cannibalisme et de prédation^[8]. Cependant, le système digestif de l'hippopotame n'est pas adapté à un régime carnivore ; la consommation de viande est probablement causée par un comportement aberrant ou un stress nutritionnel.

Reproduction[modifier | modifier le code]

Pour séduire une femelle, les hippopotames peuvent se battre jusqu’à la mort, se combattant à l'aide de leurs défenses en béant leur gueule en matière de parade agressive. Ces défenses peuvent faire d'importants dégâts sur l'adversaire.

L’accouplement de l'hippopotame commun se passe dans l’eau. La femelle est alors complètement immergée, seules ses narines sortent de l’eau. Comparativement aux adultes, le jeune est minuscule à la naissance : 30 kg pour 40 cm de long, alors que la mère fait près de deux tonnes. La croissance est très rapide et, à un an, le jeune pèse déjà 500 kg. En cas de naissance de jumeaux, seul l'un des jeunes est nourri.

Écologie[modifier | modifier le code]

Services écosystémiques[modifier | modifier le code]

Articles détaillés : Service écosystémique et Cycle du silicium.

Cet animal n'est pas considéré comme espèce ingénieure, mais on a récemment montré qu'il est espèce facilitatrice en jouant un rôle majeur et sans doute unique sur le cycle biogéochimique du silicium (oligo-élément vital pour de nombreuses espèces ^[9], et que les plantes et certains sols le stockent sous forme de phytolithes ^[10]). Bien que commun dans la croûte terrestre, ses formes biodisponibles sont assez peu communes dans les écosystèmes, et quand une plante n'est pas ensuite mangée ou détruite par le feu, ces phytolithes retournent au sol (humus...) après la mort de la plante via sa biodégradation par les bactéries et champignons. Cette silice biogénique y est piégée pour longtemps (tant qu'elle n'est pas à nouveau rendue biodisponible par un autre processus)^[11].

Le silicium est notamment vital pour des organismes qui ont des exosquelettes ou squelettes siliceux, tels que les algues diatomées, radiolaires, silicoflaggelés ou éponges d'eau douce. Ces groupes contiennent des espèces importantes en termes de services écosystémiques, pour le cycle du carbone et la filtration de l'eau notamment. Si l'arrivée de silice dans les lacs d'Afrique de l'Est diminue, des changements de communauté planctonique et animale pourraient avoir de graves répercussions sur le réseau trophique et le bien-être humain dans la région^[12]. Les animaux ont un rôle de bioturbation longtemps sous-estimé^[11] (capacité des animaux, vers de terre notamment, à déplacer verticalement ou horizontalement des ressources dans le sol et jusqu'au niveau du paysage, entre le moment et le lieu où les animaux ingèrent leur nourriture et le moment et le lieu différent où ils excrètent leurs déchets métaboliques ou meurent^[13]^,^[14].

Les scientifiques ont récemment démontré (2019) que dans la savane les grands herbivores sont des acteurs clés de ce cycle du silicium. Un cas particulier est celui de l'hippopotame commun (Hippopotamus amphibius L. 1758), semi-aquatique ; cet animal transporte 0,4 t/j de silicium du sol et des sédiments vers l'eau, en mangeant une grande quantité de végétaux sur terre et dans l'eau ou sous l'eau, puis en déféquant dans l'eau^[15]. Ce faisant, il déstocke une quantité importante de silicium. D'autres études ont montré que sans ces animaux une partie de ce silicium resterait piégé dans les sols du bassin versant ou dans le sédiment des cours d'eau^[16]. Les hippopotames modifient jusqu'à 76 % du flux total de silicium, jouant un rôle majeur dans la répartition des ressources minérales dans et autour des écosystèmes fluviaux, inondables ou lacustres où ils vivent et vers ceux situés en aval, où la production primaire phytoplanctonique est dominée par les diatomées, qui elles-mêmes jouent un grand rôle dans le cycle du carbone et dans les cycles d'autres éléments nutritifs, ainsi que pour la productivité de l'écosystème et la structure du réseau trophique^[17]^,^[18]. La nuit l'hippopotame quitte l'eau et va manger loin des berges dans les savanes et prairies semi-inondables puis le jour, il retourne dans l'eau. Il ingère chaque nuit une grande quantité de nutriments (carbone, azote, potassium et phosphore) qu'il libère sous des formes plus ou moins bioassimilables, en grande partie via ses excréments sous l'eau^[19] (des vidéos subaquatiques ont montré que de nombreux poissons vont directement se nourrir dans les nuages de particules émises sous l'eau lors de la défécation) ou, à sa mort, via la décomposition de son cadavre sous l'eau. La teneur en silicium de l'urine d'hippopotame n'a pas été mesurée, mais chez les autres herbivores elle équivaut à environ 3 % de la biomasse totale pâturée^[20].

Dans la réserve nationale du Masai Mara (Kenya), les hippopotames sont encore très présents et jouent un rôle essentiel d'une "pompe à silice", animale, du sol vers les cours d'eau (flux journalier de silice dissoute compris de 7,9 t/j, dont 2,4 t/j d'origine biogénique, lors de l'étude). Tout au long du gradient de mesures de l'amont vers l'aval dans la zone peuplée d'hippopotames, la quantité de silice biogénique augmentait^[15]. Là, la presque totalité de la silice biogénique du sédiment et des matières en suspension est en réalité constituée de phytolithes ou de résidus de phytolithes, c'est-à-dire d'une silice provenant des plantes terrestres digérées par les hippopotames^[21]. Les analyses isotopiques et physicochimiques montrent que seul 0,8 % de la silice présente dans l'eau provient du substrat géologique^[15]. Les plantes du Masai Mara contiennent en moyenne 1,8 % de leur poids sec en silice. Cette silice, une fois ingérée est significativement bioconcentrée (d'un facteur 2) dans les fèces d'hippopotames (qui en contiennent en moyenne 4,1 % de leur poids sec)^[15]. Ce phénomène de concentration via la digestion est aussi observé chez les herbivores domestiques des régions tempérées^[20]. En période sèche, les hippopotames déverseraient dans l'eau 11,1 tonnes de MS de matières fécales^[22], soit 400 kg/jour de silice issue des phytolithes. Ces animaux urinent aussi dans l'eau, ce qui constitue aussi un apport en silice qui enrichit la rivière et les lacs et zones humides qu'elle alimente en aval^[20]. Les excréments émis sous l'eau par les hippopotames apportent environ 32 % de l'augmentation directe de la quantité de silice biogénique observée dans la réserve naturelle entre 2 points d'échantillonnage amont et aval (figure 1 de l'étude publiée par Science en 2019^[15]). Le reste (68 % environ) proviendrait de matières fécales en suspension^[23] plus anciennes et d'apports alternatifs tels que les poussières de plantes mortes, d'excréments ou d'excréments d’hippopotames et d’autres herbivores broutant sur les rives ou à proximité du fleuve. Ces intrants sont probablement principalement apportés par le vent, lors d'inondation des abords ou via le ruissellement et moindrement par le pelage et les sabots des animaux venant s'abreuver dans la Mara, hypothèse et estimation corroborée par 24 h d'observation intense d'un groupe d'hippopotames (jusqu'à 80 individus) sur 250 m de rivière présents. En traversant la réserve riche en hippopotames, la teneur en silice de l'eau double, ce qui ne semble pouvoir être expliqué que par les fèces d'herbivores et par l'agitation du sédiment du lit et du substrat des berges (notamment quand les animaux sortent ou entre dans l'eau ou quand ils s'y nourrissent)^[15].

Prédateurs de l'hippopotame[modifier | modifier le code]

En raison de sa taille, l'hippopotame amphibie adulte n'a pas d'autre prédateur que l'humain. Les jeunes, en revanche, sont la proie de lions, de hyènes et de crocodiles^[6]. L'hippopotame nain est la proie du léopard, du python de Seba et des crocodiles^[24].

Systématique[modifier | modifier le code]

Classification[modifier | modifier le code]

Genre Hippopotamus (Linnaeus, 1758) :
- Hippopotamus amphibius - Hippopotame
- Hippopotamus antiquus - Hippopotame européen (espèce disparue)
- Hippopotamus creutzburgi - Hippopotame nain de Crète (espèce disparue)
- Hippopotamus minor - Hippopotame nain de Chypre (espèce disparue)
- Hippopotamus meltensis - Hippopotame de Malte (espèce disparue)
- Hippopotamus lemerlei - Hippopotame de Lemerle (espèce disparue)
- Hippopotamus laloumena - Hippopotame de Madagascar (espèce disparue^[25])
- Hippopotamus gorgops - Hippopotame gorgops (fossile)
Espèces placées provisoirement dans le genre Hippopotamus :
- Hippopotamus karumensis (fossile)
- Hippopotamus aethiopicus (fossile)
- Hippopotamus protamphibius (fossile)
- Hippopotamus coryndoni (fossile)
- Hippopotamus afarensis (fossile) - autrefois classé dans le genre Trilobophorus
Genre Hexaprotodon - Hexaprotodons ou hippopotames d'Asie (Falconer et Cautley, 1836)
- Hexaprotodon palaeindicus - Hippopotame indien (fossile)
- Hexaprotodon namadicus - (fossile) - probablement le même qu'au-dessus, H. palaeindicus
- Hexaprotodon bruneti - Hexaprotodon afar (fossile) la seule espèce pour laquelle on utilise le nom vernaculaire « Hexaprotodon » pour ne pas le confondre avec Hippopotamus afarensis
- Hexaprotodon sivalensis - Hippopotame de Sivalik (fossile)
- Hexaprotodon sp. - Hippopotame de Birmanie (fossile)
Espèces fossiles d'Indonésie vivant au Pléistocène que certains auteurs classent dans le genre Choeropsis :
- Hexaprotodon liberiensis - hippopotame pygmée africain
- Hexaprotodon madagascariensis (éteint)
Genre Archaeopotamus - autrefois incorporé dans le genre Hexaprotodon
- Archaeopotamus harvardi (fossile)
- Archaeopotamus lothagamensis (fossile)
- et une ou deux espèces encore non classées.
Genre Choeropsis - hippopotame pygmée
- Choeropsis liberiensis - hippopotame pygmée africain
- Choeropsis madagascariensis - (préhistorique)
Genre Saotherium - autrefois incorporé dans le genre Hexaprotodon
- Saotherium mingoz (fossile)

Histoire évolutive[modifier | modifier le code]

Article détaillé : Histoire évolutive des hippopotamidés.

Comme son nom l'indique, les Grecs anciens voyaient dans l'hippopotame une sorte de cheval. Cet animal inconnu de l'Occident durant des siècles intrigua bon nombre d'explorateurs et notamment parmi les premiers, jésuites portugais et espagnols, partis à la conquête de la conversion catholique de l'Abyssinie (ancienne Éthiopie) aux XVI^e et XVII^e siècles. Quand ils le découvrent aux sources du Nil, ils l'appellent cheval marin qui « est à la fois poisson par la vie qu’il mène dans l’eau tout le jour et mammifère quand il va paître l’herbe des prairies ».

Jusqu'en 1985, les naturalistes regroupaient les hippopotames avec la famille des Suidae (porcs et sangliers) ou à celle des Tayassuidae (pécaris), en se fondant sur les particularités des molaires. Pourtant, l'étude au cours des années 1990 des protéines du sang, puis de la systématique moléculaire et enfin plus récemment de fossiles a bien montré que leurs parents génétiques les plus proches sont les cétacés : les baleines, les marsouins et animaux apparentés. Les hippopotames ont plus de points communs avec les baleines qu'ils n'en ont avec d'autres ongulés comme les cochons. Ainsi, l'ancêtre commun des hippopotames et des baleines a existé après que la lignée s’est séparée des ruminants, séparation qui s'est elle-même produite après la divergence du reste des ongulés artiodactyles, cochons compris. Alors que la baleine et l'hippopotame sont les plus proches parents vivants l'un de l'autre, la séparation de leurs lignages s'est produite très peu de temps après leur divergence du reste des ongulés artiodactyles. Elle aurait donné lieu d'un côté aux cétacés, de l'autre aux anthracothères, dont les plus anciens fossiles retrouvés ont environ 40 millions d'années, lignée qui aurait elle-même donné lieu aux hippopotames, dont le plus ancien fossile a 16 millions d'années.

Phylogénie au sein des cétartiodactyles[modifier | modifier le code]

Phylogénie des familles des Cétartiodactyles actuels (Cétacés non développés)^[26]^,^[27]^,^[28] :

Cetartiodactyla

Tylopoda

	Camelidae (Chameaux, lamas…)

Artiofabula

Suina

	Suidae (Porcins)

	Tayassuidae (Pécaris)

Cetruminantia

Cetancodonta

	Cetacea (Baleines, dauphins ...)

	Hippopotamidae (Hippopotames)

Ruminantia

Tragulidae (Chevrotains)

Pecora

	Antilocapridae (Antilocapres)

	Giraffidae (Girafes, okapi...)

Cervidae (Cerfs, rennes...)

Bovoidea

	Bovidae (Bovins, Caprins et antilopes)

	Moschidae (Cerfs porte-musc)

Hippopotame dans la culture[modifier | modifier le code]

Cinéma[modifier | modifier le code]

Fantasia est un dessin animé musical des studios Disney sorti en 1940, comprenant un ballet d'hippopotames dansé sur l'air de la Danse des heures de l'opéra La Gioconda d'Amilcare Ponchielli^[29]^,^[30] ;
Hippo, hippo est un film de Jacques-Yves Cousteau sorti en 1973, où l'Équipe Cousteau tente d'approcher un troupeau dans une embarcation en forme d'hippopotame… que le mâle dominant attaque, croyant avoir affaire à un intrus^[31] ;
Gloria, personnage important des films Madagascar, est une hippopotame.
Nadia et les Hippopotames est un film de Dominique Cabrera sorti en 1999 ;
Petit Potam est une série d'animation pour enfants dont la diffusion a commencé en 1997, ne comportant qu'une saison.

Littérature[modifier | modifier le code]

L'Hippopotame est un livre de Stephen Fry sorti en 1994.
Hippo est un super-vilain de l'univers Marvel faisant sa première apparition dans le premier volume de Dark Reign : The Sinister Spider-Man.
Hyper l'hippo est un album de bande dessinée scénarisé par Jean-David Morvan publié en 2005 ayant reçu le Prix du jeune public par la Ligue de l'enseignement.

Jeux vidéo[modifier | modifier le code]

Les Pokémons Hippopotas et Hippodocus sont inspirés de l'hippopotame.
Hippo est un petit personnage éponyme d'une série de jeu mobile éducatif. Des revues des jeux sont mis en ligne sur leurs différentes chaînes Youtube selon la langue.
Hippo Simulator est, comme son nom l'indique, un jeu de simulation dans lequel on incarne un hippopotame.

Notes et références[modifier | modifier le code]

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↑ (en) Nina G. Jablonski, Skin: A Natural History, University of California Press, 2013, p. 87
↑ (en) « Hippos beat the burn », Nature,‎ 27 mai 2004 (lire en ligne)
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Voir aussi[modifier | modifier le code]

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Hippopotamidae, sur Wikimedia Commons
Hippopotamidae, sur Wikispecies

Références taxonomiques[modifier | modifier le code]

(en) Référence Mammal Species of the World (3^e éd., 2005) : Hippopotamidae Gray, 1821
(en) Référence Tree of Life Web Project : Hippopotamidae
(en) Référence Catalogue of Life : Hippopotamidae Gray, 1821 (consulté le 9 novembre 2023)
(en) Référence Paleobiology Database : Hippopotamidae Gray 1821
(fr + en) Référence ITIS : Hippopotamidae Gray, 1821
(en) Référence Animal Diversity Web : Hippopotamidae

Liens externes[modifier | modifier le code]

(en) Référence NCBI : Hippopotamidae (taxons inclus)
(fr + en) Référence CITES : famille Hippopotamidae (sur le site de l’UNEP-WCMC)

[1] Nathaniel Herzberg, « Le plus proche cousin de l’hippopotame est… la baleine », Le Monde.fr,‎ 24 février 2015 (lire en ligne)

[2] (en) Nina G. Jablonski, Skin: A Natural History, University of California Press, 2013, p. 87

[3] (en) « Hippos beat the burn », Nature,‎ 27 mai 2004 (lire en ligne)

[4] Saikawa et al, 2004.

[5] Jared Diamond (trad. de l'anglais), De l'inégalité parmi les sociétés [« Guns, Germs and Steel »] (essai), Paris, Gallimard, 1997, 484 p., chap. 9 (« Les zèbres, les mariages malheureux et le principe de Anna Karénine »)

[ADWamphibius-6] {a et b} (en) Référence Animal Diversity Web : Hippopotamus amphibius

[7] ttps://www.sciencesetavenir.fr/animaux/biodiversite/les-hippopotames-ces-herbivores-carnivores_103496

[8] ttps://www.sciencesetavenir.fr/animaux/l-hippopotame-est-il-cannibale_100540

[9] Walgraffe Y & Tech G.A.B (2018) Travail de fin d'étude: Influence de la biodisponibilité du Silicium dans le sol sur les défenses naturelles des plantes contre les bioagresseurs

[10] Bartoli F & Souchier B (1978) Cycle et rôle du silicium d'origine végétale dans les écosystèmes forestiers tempérés. In Annales des sciences forestières (Vol. 35, No. 3, pp. 187-202). EDP Sciences|URL=https://www.afs-journal.org/articles/forest/pdf/1978/03/AFS_0003-4312_1978_35_3_ART0002.pdf.

[Struyf2012-11] {a et b} Struyf E & Conley D.J (2012), Emerging understanding of the ecosystem silica filter. Biogeochemistry 107, 9–18.

[12] Verschuren T.C & al. (2002) History and timing of human impact on Lake Victoria, East Africa. Proc. Biol. Sci. 269, 289–294 |URL=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1690894/pdf/11839198.pdf

[13] S. Bauer, B. J. Hoye (2014), Migratory animals couple biodiversity and ecosystem functioning worldwide. Science 344, 1242552

[14] C. E. Doughty, J. Roman, S. Faurby, A. Wolf, A. Haque, E. S. Bakker, Y. Malhi, J. B. J. Dunning Jr.., J.-C. Svenning, Global nutrient transport in a world of giants. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 113, 868–873 (2016)

[Etude2019Science-15] {a b c d e et f} Schoelynck, J., Subalusky, A. L., Struyf, E., Dutton, C. L., Unzué-Belmonte, D., Van de Vijver, B., ... & Frings, P. (2019). Hippos (Hippopotamus amphibius): The animal silicon pump. Science advances, 5(5), eaav0395.

[16] J. Schoelynck, F. Müller, F. Vandevenne, K. Bal, L. Barao, A. Smis, W. Opdekamp, P. Meire, E. Struyf (2014) Silicon-vegetation interaction in multiple ecosystems: A review. J. Veg. Sci. 25, 301–313

[17] E. S. Bakker, J. F. Pages, R. Arthur, T. Alcoverro (2016), Assessing the role of large herbivores in the structuring and functioning of freshwater and marine angiosperm ecosystems. Ecography 39, 162–179

[18] O. J. Schmitz, P. A. Raymond, J. A. Estes, W. A. Kurz, G. W. Holtgrieve, M. E. Ritchie, D. E. Schindler, A. C. Spivak, R. W. Wilson, M. A. Bradford, V. Christensen, L. Deegan, V. Smetacek, M. J. Vanni, C. C. Wilmers (2014), Animating the carbon cycle. Ecosystems 17

[19] A. L. Subalusky, C. L. Dutton, E. J. Rosi-Marshall, D. M. Post (2015), The hippopotamus conveyor belt: Vectors of carbon and nutrients from terrestrial grasslands to aquatic systems in sub-Saharan Africa. Freshw. Biol. 60, 512–525.

[Grazers-20] {a b et c} F. Vandevenne, L. Barão, J. Schoelynck, A. Smis, N. Ryken, S. Van Damme, P. Meire, E. Struyf (2013), Grazers: Bio-catalysts of terrestrial silica cycling. Proc. Roy. Sci. B 280, 20132083.

[21] L. Cary, A. Alexandre, J.-D. Meunier, J.-L. Boeglin, J.-J. Braun (2005), Contribution of phytoliths to the suspended load of biogenic silica in the Nyong basin rivers (Cameroon). Biogeochemistry 74, 101–114.

[22] A. L. Subalusky, C. L. Dutton, E. J. Rosi-Marshall, D. M. Post (2015), The hippopotamus conveyor belt: Vectors of carbon and nutrients from terrestrial grasslands to aquatic systems in sub-Saharan Africa. Freshw. Biol. 60, 512–525

[23] C. Dutton, S. C. Anisfeld, H. Ernstberger (2013) A novel sediment fingerprinting method using filtration: Application to the Mara River, East Africa. J. Soils Sediments 13, 1708–1723.

[ADWliberiensis-24] (en) Référence Animal Diversity Web : Hexaprotodon liberiensis

[25] Martine Faure, Claude Guérin, Dominique Genty, Dominique Gommery et Beby Ramanivosoa ; Le plus ancien hippopotame fossile (Hippopotamus laloumena) de Madagascar (Belobaka, Province de Mahajanga) ; Paléontologie systématique (Paléontologie des vertébrés) ; Comptes Rendus Palevol Volume 9, Issue 4, June 2010, Pages 155-162 doi:10.1016/j.crpv.2010.04.002 (Résumé (anglais et français)).

[Price2005-26] (en) Samantha A Price, Olaf R P Bininda-Emonds et John L Gittleman, « A complete phylogeny of the whales, dolphins and even-toed hoofed mammals (Cetartiodactyla) », Biological Reviews, Wiley, vol. 80, n^o 3,‎ août 2005, p. 445-73 (ISSN 1464-7931, PMID 16094808, DOI 10.1017/S1464793105006743, lire en ligne [PDF])

[spaulding2009-27] (en) Michelle Spaulding, Maureen A O'Leary et John Gatesy, « Relationships of Cetacea (Artiodactyla) among mammals: increased taxon sampling alters interpretations of key fossils and character evolution », PLOS One, PLoS, vol. 4, n^o 9,‎ 23 septembre 2009, e7062 (ISSN 1932-6203, OCLC 228234657, PMID 19774069, PMCID 2740860, DOI 10.1371/JOURNAL.PONE.0007062)

[Hassanin2012-28] (fr + en) Alexandre Hassanin, Frédéric Delsuc, Anne Ropiquet, Catrin Hammer, Bettine Jansen van Vuuren, Conrad Matthee, Manuel Ruiz-Garcia, François Catzeflis, Veronika Areskoug, Trung Thanh Nguyen et Arnaud Couloux, « Pattern and timing of diversification of Cetartiodactyla (Mammalia, Laurasiatheria), as revealed by a comprehensive analysis of mitochondrial genomes », Comptes Rendus. Biologies, Académie des sciences, vol. 335, n^o 1,‎ janvier 2012, p. 32-50 (ISSN 1768-3238, OCLC 49200702, PMID 22226162, DOI 10.1016/J.CRVI.2011.11.002)

[29] Léopold Tobisch, « L’histoire fantastique de « Fantasia » de Walt Disney », sur France Musique, 23 avril 2020 (consulté le 25 juillet 2023)

[30] Condé Nast, « 7 choses à savoir sur “Fantasia”, le film musical de Disney », sur Vogue France, 18 novembre 2020 (consulté le 25 juillet 2023)

[31] Ariane Nicolas, « Grandeur et décadence de la "Calypso", le bateau mythique du commandant Cousteau », sur francetvinfo.fr, 14 mars 2015 (consulté le 19 février 2024).

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 {{à sourcer|date=novembre 2008}}
 {{Taxobox début | animal | Hippopotamidae | Hippo pod edit.jpg |Un groupe d'[[hippopotame amphibie|hippopotames amphibies]].}}
 {{Taxobox | embranchement | Chordata }}
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 {{Taxobox fin}}
-Les '''hippopotames''' ('''Hippopotamidae''') forment une [[famille (biologie)|famille]] regroupant plusieurs [[espèce]]s de [[mammifère]]s [[Cetartiodactyla|cétartiodactyles]] relativement proches, génétiquement, des [[Cetacea|cétacés]] et, dans une moindre mesure, des [[Suidae|suidés]] et des ''[[Ruminantia]]''. Ils étaient traditionnellement rangés parmi les [[Ungulata|ongulés]] avant que les études phylogénétiques ne les révèlent comme cétartiodactyles.
+Les '''hippopotames''' ('''Hippopotamidae''') forment une [[famille (biologie)|famille]] regroupant plusieurs [[espèce]]s de [[mammifère]]s [[Cetartiodactyla|cétartiodactyles]] relativement proches, génétiquement, des [[Cetacea|cétacés]] et, dans une moindre mesure, des [[Suidae|suidés]] (porcins) et des ''[[Ruminantia]]'' (ruminants). Ils étaient traditionnellement rangés parmi les [[Ungulata|ongulés]] avant que les études phylogénétiques ne les révèlent comme cétartiodactyles.
 De nombreuses espèces ont disparu, mais deux sont toujours vivantes : l'[[Hippopotamus amphibius|Hippopotame amphibie]] (espèce la plus connue) et l'[[Hexaprotodon liberiensis|Hippopotame pygmée]]. Leur espérance de vie est d'environ une quarantaine d'années.
 == Étymologie et dénomination ==
-Le nom de l'hippopotame (du [[Grec ancien|grec]] ''{{lang|grc|ἵππος}}'', ''hippos'', « cheval », et ''{{lang|grc|ποταμός}}'', ''potamos'', « fleuve ») fait référence à son mode de vie amphibie. {{pas clair |On le doit à [[Carl von Linné]]}} (1707-1778), qui pensait que ces animaux étaient réellement apparentés aux [[cheval|chevaux]]<ref>{{article|auteur=Nathaniel Herzberg|titre=Le plus proche cousin de l’hippopotame est… la baleine|périodique=[[Le Monde]].fr|date=24 février 2015|url=https://www.lemonde.fr/sciences/article/2015/02/24/le-plus-proche-cousin-de-l-hippopotame-est-la-baleine_4582642_1650684.html}}</ref>.
+Le nom de l'hippopotame (du [[Grec ancien|grec]] {{Grec ancien|ἵππος|híppos}}, « cheval », et {{Grec ancien|ποταμός|potamós}}, « fleuve ») fait référence à son mode de vie amphibie. {{pas clair |On le doit à [[Carl von Linné]]}} (1707-1778), qui pensait que ces animaux étaient réellement apparentés aux [[cheval|chevaux]]<ref>{{article|auteur=Nathaniel Herzberg|titre=Le plus proche cousin de l’hippopotame est… la baleine|périodique=[[Le Monde]].fr|date=24 février 2015|url=https://www.lemonde.fr/sciences/article/2015/02/24/le-plus-proche-cousin-de-l-hippopotame-est-la-baleine_4582642_1650684.html}}</ref>.
 == Caractéristiques ==
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 Leurs pattes forment des [[pilier]]s et possèdent 4 doigts (nombre pair caractéristique des Ongulés [[Artiodactyla|Artiodactyles]]). Celles de l'hippopotame pygmée sont plus déliées et nettement plus adaptées à la marche – les quatre doigts sont libres, n'étant pas reliés par une membrane, et les ongles sont pointus. Cela lui permet de bien adhérer au sol, même si celui-ci est inégal, dans son habitat constitué de marigots et de sous-bois humide.
-[[File:PatteHippo.jpg|thumb|Vue sous l'eau des 4 doigts de la patte arrière d'un hippopotame, signant son appartenance aux Artiodactyles.]]
+[[Fichier:PatteHippo.jpg|thumb|Vue sous l'eau des 4 doigts de la patte arrière d'un hippopotame, signant son appartenance aux Artiodactyles.]]
 Ils possèdent une tête massive à la large gueule pouvant s'ouvrir jusqu’à 180 degrés, avec, à l'intérieur, des [[défense (dent)|défenses]] imposantes qui peuvent mesurer plus de {{unité|60|cm}} chez les hippopotames amphibies mâles.
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 Les comportements observés diffèrent chez les deux espèces actuelles.
-L'hippopotame amphibie vit en grands groupes dominés par un mâle polygame et irascible, tandis que les hippopotames pygmées vivent en couples ou en très petits groupes. Les hippopotames amphibies passent la journée dans l'eau pour se protéger du soleil, tandis que les hippopotames pygmées passent la journée cachés en forêt, dans les marais voire dans des terriers.
+L'hippopotame amphibie (''[[Hippopotamus amphibius]]'') vit en grands groupes dominés par un mâle polygame et irascible, tandis que les hippopotames pygmées (''[[Hexaprotodon liberiensis]]'') vivent en couples ou en très petits groupes. Les hippopotames amphibies passent la journée dans l'eau pour se protéger du soleil, tandis que les hippopotames pygmées passent la journée cachés en forêt, dans les marais voire dans des terriers.
-Certains hippopotames sont accompagnés d'[[oiseau]]x qui viennent manger leurs [[tique]]s, mais ainsi ils enlèvent également un peu de chair. Certains hippopotames peuvent rester marqués.
+Certains hippopotames sont accompagnés d'[[oiseau]]x qui viennent manger leurs [[tique]]s, mais ainsi, ils enlèvent également un peu de chair. Certains hippopotames peuvent rester marqués.
 Bien qu'ils soient [[herbivore]]s, ils comptent parmi les animaux les plus dangereux d’[[Afrique]]. Ils protègent férocement leur territoire, ce qui cause la plupart des attaques sur les humains (environ trois cents morts par an). C'est là d'ailleurs la principale raison au fait qu'ils n'aient jamais été [[domestication|domestiqués]] par l'Homme<ref>{{Ouvrage|langue=français|langue originale = anglais|titre original = Guns, Germs and Steel|lien titre = De l'inégalité parmi les sociétés|nature ouvrage = essai|auteur1=Jared Diamond|lien auteur1 = Jared Diamond|titre=De l'inégalité parmi les sociétés|lieu=Paris|éditeur=Gallimard|lien éditeur = éditions Gallimard|année=1997|pages totales=484|isbn10=2-07-075351-4|lire en ligne=|numéro chapitre=9|titre chapitre=Les zèbres, les mariages malheureux et le principe de Anna Karénine}}</ref>.
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 Pendant sa quête de nourriture, il arrive parfois qu'il pénètre dans des [[plantation]]s, occasionnant des dégâts importants.
-L'hippopotame amphibie consomme {{unité|40|kg}} de matières végétales en moyenne chaque nuit<ref name=ADWamphibius>{{ADW|Hippopotamus_amphibius|''Hippopotamus amphibius''}}</ref>. [[File:Faune de complex forestier de Togodo caca d'hippopotame 02.jpg|thumb|Crottes d'hippopotame]]
+L'hippopotame amphibie consomme {{unité|40|kg}} de matières végétales en moyenne chaque nuit<ref name=ADWamphibius>{{ADW|Hippopotamus_amphibius|''Hippopotamus amphibius''}}</ref>. [[File:Faune de complex forestier de Togodo caca d'hippopotame 02.jpg|thumb|Bouse d'hippopotame.]]
-Des hippopotames ont occasionnellement été filmés en train de se repaître sur des [[charogne]]s<ref>https://www.sciencesetavenir.fr/animaux/biodiversite/les-hippopotames-ces-herbivores-carnivores_103496</ref>. D'autres observations montrent des comportements de [[Cannibalisme animal|cannibalisme]] et de [[prédation]]<ref>https://www.sciencesetavenir.fr/animaux/l-hippopotame-est-il-cannibale_100540</ref>. Cependant le système digestif de l'hippopotame n'est pas adapté à un [[Carnivore (régime alimentaire)|régime carnivore]] ; la consommation de viande est probablement causée par un comportement aberrant ou un stress nutritionnel.
+Des hippopotames ont occasionnellement été filmés en train de se repaître sur des [[charogne]]s<ref>https://www.sciencesetavenir.fr/animaux/biodiversite/les-hippopotames-ces-herbivores-carnivores_103496</ref>. D'autres observations montrent des comportements de [[Cannibalisme animal|cannibalisme]] et de [[prédation]]<ref>https://www.sciencesetavenir.fr/animaux/l-hippopotame-est-il-cannibale_100540</ref>. Cependant, le système digestif de l'hippopotame n'est pas adapté à un [[Carnivore (régime alimentaire)|régime carnivore]] ; la consommation de viande est probablement causée par un comportement aberrant ou un stress nutritionnel.
 === Reproduction ===
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 Cet animal n'est pas considéré comme [[espèce ingénieure]], mais on a récemment montré qu'il est [[Facilitation écologique|espèce facilitatrice]] en jouant un rôle majeur et sans doute unique sur le [[cycle du silicium|cycle biogéochimique du silicium]] ([[oligo-élément]] vital pour de nombreuses espèces <ref>Walgraffe Y & Tech G.A.B (2018) ''[https://matheo.uliege.be/bitstream/2268.2/5085/1/TFE_Yseult_Walgraffe.pdf Travail de fin d'étude: Influence de la biodisponibilité du Silicium dans le sol sur les défenses naturelles des plantes contre les bioagresseurs]''</ref>, et que les plantes et certains sols le stockent sous forme de [[phytolithe]]s <ref>Bartoli F & Souchier B (1978) ''[https://www.afs-journal.org/articles/forest/pdf/1978/03/AFS_0003-4312_1978_35_3_ART0002.pdf Cycle et rôle du silicium d'origine végétale dans les écosystèmes forestiers tempérés].'' In Annales des sciences forestières (Vol. 35, No. 3, pp. 187-202). EDP Sciences|URL=https://www.afs-journal.org/articles/forest/pdf/1978/03/AFS_0003-4312_1978_35_3_ART0002.pdf.</ref>). Bien que commun dans la [[croûte terrestre]], ses formes biodisponibles sont assez peu communes dans les écosystèmes, et quand une plante n'est pas ensuite mangée ou détruite par le feu, ces phytolithes retournent au sol ([[humus]]...) après la mort de la plante via sa biodégradation par les bactéries et champignons. Cette silice biogénique y est piégée pour longtemps (tant qu'elle n'est pas à nouveau rendue biodisponible par un autre processus)<ref name=Struyf2012>Struyf E & Conley D.J (2012), ''Emerging understanding of the ecosystem silica filter''. Biogeochemistry 107, 9–18.</ref>.
-Le silicium est notamment vital pour les [[Bacillariophyta|algues diatomées]], [[radiolaire]]s, silicoflaggelés ou [[Éponge d'eau douce|éponges d'eau douce]] qui ont des exosquelettes ou squelettes siliceux. Ces groupes contiennent des espèces importantes en termes de [[Service écosystémique|services écosystémiques]], pour le cycle du carbone et la filtration de l'eau notamment. Si l'arrivée de silice dans les lacs d'Afrique de l'Est diminue, des changements de communauté planctonique et animale pourraient avoir de graves répercussions sur le réseau trophique et le bien-être humain dans la région<ref>Verschuren T.C & al. (2002) ''[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1690894/pdf/11839198.pdf History and timing of human impact on Lake Victoria, East Africa]''. Proc. Biol. Sci. 269, 289–294 |URL=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1690894/pdf/11839198.pdf </ref>. Les animaux ont un rôle de [[bioturbation]] longtemps sous-estimé<ref name=Struyf2012/> (capacité des animaux, [[vers de terre]] notamment, à déplacer verticalement ou horizontalement des ressources dans le sol et jusqu'au [[écologie du paysage|niveau du paysage]], entre le moment et le lieu où les animaux ingèrent leur nourriture et le moment et le lieu différent où ils excrètent leurs déchets métaboliques ou meurent<ref>S. Bauer, B. J. Hoye (2014), ''Migratory animals couple biodiversity and ecosystem functioning worldwide.'' Science 344, 1242552</ref>{{,}}<ref>C. E. Doughty, J. Roman, S. Faurby, A. Wolf, A. Haque, E. S. Bakker, Y. Malhi, J. B. J. Dunning Jr.., J.-C. Svenning, Global nutrient transport in a world of giants. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 113, 868–873 (2016)</ref>.
+Le silicium est notamment vital pour des organismes qui ont des exosquelettes ou squelettes siliceux, tels que les [[Bacillariophyta|algues diatomées]], [[radiolaire]]s, silicoflaggelés ou [[Éponge d'eau douce|éponges d'eau douce]]. Ces groupes contiennent des espèces importantes en termes de [[Service écosystémique|services écosystémiques]], pour le cycle du carbone et la filtration de l'eau notamment. Si l'arrivée de silice dans les lacs d'Afrique de l'Est diminue, des changements de communauté planctonique et animale pourraient avoir de graves répercussions sur le réseau trophique et le bien-être humain dans la région<ref>Verschuren T.C & al. (2002) ''[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1690894/pdf/11839198.pdf History and timing of human impact on Lake Victoria, East Africa]''. Proc. Biol. Sci. 269, 289–294 |URL=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1690894/pdf/11839198.pdf </ref>. Les animaux ont un rôle de [[bioturbation]] longtemps sous-estimé<ref name=Struyf2012/> (capacité des animaux, [[vers de terre]] notamment, à déplacer verticalement ou horizontalement des ressources dans le sol et jusqu'au [[écologie du paysage|niveau du paysage]], entre le moment et le lieu où les animaux ingèrent leur nourriture et le moment et le lieu différent où ils excrètent leurs déchets métaboliques ou meurent<ref>S. Bauer, B. J. Hoye (2014), ''Migratory animals couple biodiversity and ecosystem functioning worldwide.'' Science 344, 1242552</ref>{{,}}<ref>C. E. Doughty, J. Roman, S. Faurby, A. Wolf, A. Haque, E. S. Bakker, Y. Malhi, J. B. J. Dunning Jr.., J.-C. Svenning, Global nutrient transport in a world of giants. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 113, 868–873 (2016)</ref>.
-Les scientifiques ont récemment démontré (2019) que dans la savane les grands herbivores sont des acteurs clés de ce cycle du silicium. Un cas particulier est celui de l'hippopotame commun (''[[Hippopotamus amphibius]]'' L. 1758), semi-aquatique ; cet animal transporte {{unité|0,4 t/j}} de silicium du sol et des sédiments vers l'eau, en mangeant une grande quantité de végétaux sur terre et dans l'eau ou sous l'eau, puis en déféquant dans l'eau<ref name="Etude2019Science">Schoelynck, J., Subalusky, A. L., Struyf, E., Dutton, C. L., Unzué-Belmonte, D., Van de Vijver, B., ... & Frings, P. (2019). [https://advances.sciencemag.org/content/5/5/eaav0395.full Hippos (Hippopotamus amphibius): The animal silicon pump]. Science advances, 5(5), eaav0395.</ref>. Ce faisant, il déstocke une quantité importante de silicium. D'autres études ont montré que sans ces animaux une partie de ce silicium resterait piégé dans les sols du bassins versant ou dans le sédiment des cours d'eau<ref> J. Schoelynck, F. Müller, F. Vandevenne, K. Bal, L. Barao, A. Smis, W. Opdekamp, P. Meire, E. Struyf (2014) ''Silicon-vegetation interaction in multiple ecosystems: A review.'' J. Veg. Sci. 25, 301–313</ref>. Les hippopotames modifient jusqu'à 76 % du flux total de silicium, jouant un rôle majeur dans la répartition des ressources minérales dans et autour des écosystèmes fluviaux, inondables ou lacustres où ils vivent et vers ceux situés en aval, où la production primaire [[phytoplancton]]ique est dominée par les diatomées, qui elles-mêmes jouent un grand rôle dans le cycle du carbone et dans les cycles d'autres éléments nutritifs, ainsi que pour la productivité de l'écosystème et la structure du [[réseau trophique]]<ref>E. S. Bakker, J. F. Pages, R. Arthur, T. Alcoverro (2016), ''Assessing the role of large herbivores in the structuring and functioning of freshwater and marine angiosperm ecosystems.'' Ecography 39, 162–179</ref>{{,}}<ref> O. J. Schmitz, P. A. Raymond, J. A. Estes, W. A. Kurz, G. W. Holtgrieve, M. E. Ritchie, D. E. Schindler, A. C. Spivak, R. W. Wilson, M. A. Bradford, V. Christensen, L. Deegan, V. Smetacek, M. J. Vanni, C. C. Wilmers (2014), ''[https://ore.exeter.ac.uk/repository/bitstream/handle/10871/15281/Schmitz%20et%20al%202014%20-%20Animating%20the%20Carbon%20Cycle%20-%20FINAL%20ACCEPTED%20MANUSCRIPT%20(2).pdf?sequence=2 Animating the carbon cycle].'' Ecosystems 17</ref>. La nuit l'hippopotame quitte l'eau et va manger loin des berges dans les savanes et prairies semi-inondables puis le jour, il retourne dans l'eau. Il ingère chaque nuit une grande quantité de nutriments ([[carbone]], [[azote]], [[potassium]] et [[phosphore]]) qu'il libère sous des formes plus ou moins bioassimilables, en grande partie via ses excréments sous l'eau<ref>A. L. Subalusky, C. L. Dutton, E. J. Rosi-Marshall, D. M. Post (2015), ''The hippopotamus conveyor belt: Vectors of carbon and nutrients from terrestrial grasslands to aquatic systems in sub-Saharan Africa''. Freshw. Biol. 60, 512–525.</ref> (des vidéos subaquatiques ont montré que de nombreux poissons vont directement se nourrir dans les nuages de particules émises sous l'eau lors de la défécation) ou, à sa mort, via la décomposition de son cadavre sous l'eau. La teneur en silicium de l'[[urine]] d'hippopotame n'a pas été mesurée, mais chez les autres herbivores elle équivaut à environ 3 % de la biomasse totale pâturée<ref name="Grazers">F. Vandevenne, L. Barão, J. Schoelynck, A. Smis, N. Ryken, S. Van Damme, P. Meire, E. Struyf (2013), ''Grazers: Bio-catalysts of terrestrial silica cycling''. Proc. Roy. Sci. B 280, 20132083.</ref>.
+Les scientifiques ont récemment démontré (2019) que dans la savane les grands herbivores sont des acteurs clés de ce cycle du silicium. Un cas particulier est celui de l'hippopotame commun (''[[Hippopotamus amphibius]]'' L. 1758), semi-aquatique ; cet animal transporte {{unité|0,4 t/j}} de silicium du sol et des sédiments vers l'eau, en mangeant une grande quantité de végétaux sur terre et dans l'eau ou sous l'eau, puis en déféquant dans l'eau<ref name="Etude2019Science">Schoelynck, J., Subalusky, A. L., Struyf, E., Dutton, C. L., Unzué-Belmonte, D., Van de Vijver, B., ... & Frings, P. (2019). [https://advances.sciencemag.org/content/5/5/eaav0395.full Hippos (Hippopotamus amphibius): The animal silicon pump]. Science advances, 5(5), eaav0395.</ref>. Ce faisant, il déstocke une quantité importante de silicium. D'autres études ont montré que sans ces animaux une partie de ce silicium resterait piégé dans les sols du bassin versant ou dans le sédiment des cours d'eau<ref> J. Schoelynck, F. Müller, F. Vandevenne, K. Bal, L. Barao, A. Smis, W. Opdekamp, P. Meire, E. Struyf (2014) ''Silicon-vegetation interaction in multiple ecosystems: A review.'' J. Veg. Sci. 25, 301–313</ref>. Les hippopotames modifient jusqu'à 76 % du flux total de silicium, jouant un rôle majeur dans la répartition des ressources minérales dans et autour des écosystèmes fluviaux, inondables ou lacustres où ils vivent et vers ceux situés en aval, où la production primaire [[phytoplancton]]ique est dominée par les diatomées, qui elles-mêmes jouent un grand rôle dans le cycle du carbone et dans les cycles d'autres éléments nutritifs, ainsi que pour la productivité de l'écosystème et la structure du [[réseau trophique]]<ref>E. S. Bakker, J. F. Pages, R. Arthur, T. Alcoverro (2016), ''Assessing the role of large herbivores in the structuring and functioning of freshwater and marine angiosperm ecosystems.'' Ecography 39, 162–179</ref>{{,}}<ref> O. J. Schmitz, P. A. Raymond, J. A. Estes, W. A. Kurz, G. W. Holtgrieve, M. E. Ritchie, D. E. Schindler, A. C. Spivak, R. W. Wilson, M. A. Bradford, V. Christensen, L. Deegan, V. Smetacek, M. J. Vanni, C. C. Wilmers (2014), ''[https://ore.exeter.ac.uk/repository/bitstream/handle/10871/15281/Schmitz%20et%20al%202014%20-%20Animating%20the%20Carbon%20Cycle%20-%20FINAL%20ACCEPTED%20MANUSCRIPT%20(2).pdf?sequence=2 Animating the carbon cycle].'' Ecosystems 17</ref>. La nuit l'hippopotame quitte l'eau et va manger loin des berges dans les savanes et prairies semi-inondables puis le jour, il retourne dans l'eau. Il ingère chaque nuit une grande quantité de nutriments ([[carbone]], [[azote]], [[potassium]] et [[phosphore]]) qu'il libère sous des formes plus ou moins bioassimilables, en grande partie via ses excréments sous l'eau<ref>A. L. Subalusky, C. L. Dutton, E. J. Rosi-Marshall, D. M. Post (2015), ''The hippopotamus conveyor belt: Vectors of carbon and nutrients from terrestrial grasslands to aquatic systems in sub-Saharan Africa''. Freshw. Biol. 60, 512–525.</ref> (des vidéos subaquatiques ont montré que de nombreux poissons vont directement se nourrir dans les nuages de particules émises sous l'eau lors de la défécation) ou, à sa mort, via la décomposition de son cadavre sous l'eau. La teneur en silicium de l'[[urine]] d'hippopotame n'a pas été mesurée, mais chez les autres herbivores elle équivaut à environ 3 % de la biomasse totale pâturée<ref name="Grazers">F. Vandevenne, L. Barão, J. Schoelynck, A. Smis, N. Ryken, S. Van Damme, P. Meire, E. Struyf (2013), ''Grazers: Bio-catalysts of terrestrial silica cycling''. Proc. Roy. Sci. B 280, 20132083.</ref>.
-Dans la [[réserve nationale du Masai Mara]] ([[Kenya]]), les hippopotames sont encore très présents et jouent un rôle essentiel d'une "''pompe à silice''", animale, du sol vers les cours d'eau (flux journalier de silice dissoute compris de {{unité|7,9 t/j}}, dont {{unité|2,4 t/j}} d'origine biogénique, lors de l'étude). Tout au long du gradient de mesures de l'amont vers l'aval dans la zone peuplée d'hippopotames, la quantité de silice biogénique augmentait<ref name="Etude2019Science" />. Là, la presque totalité de la silice biogénique du sédiment et des matières en suspension est en réalité constituée de [[phytolithe]]s ou de résidus de phytolithes, c'est-à-dire d'une silice provenant des plantes terrestres digérées par les hippopotames<ref>L. Cary, A. Alexandre, J.-D. Meunier, J.-L. Boeglin, J.-J. Braun (2005), ''Contribution of phytoliths to the suspended load of biogenic silica in the Nyong basin rivers (Cameroon)''. Biogeochemistry 74, 101–114.</ref>. Les analyses isotopiques et physicochimiques montrent que seul 0,8 % de la silice présente dans l'eau provient du substrat géologique<ref name="Etude2019Science" />. Les plantes du Masai Mara contiennent en moyenne 1,8 % de leur poids sec en silice. Cette silice, une fois ingérée est significativement bioconcentrée (d'un facteur 2) dans les [[fèces]] d'hippopotames (qui en contiennent en moyenne 4,1 % de leur poids sec)<ref name="Etude2019Science" />. Ce phénomène de concentration via la digestion est aussi observé chez les herbivores domestiques des régions tempérées<ref name="Grazers" />. En période sèche les hippopotames déverseraient dans l'eau 11,1 tonnes de MS de matières fécales<ref>A. L. Subalusky, C. L. Dutton, E. J. Rosi-Marshall, D. M. Post  (2015), ''The hippopotamus conveyor belt: Vectors of carbon and nutrients from terrestrial grasslands to aquatic systems in sub-Saharan Africa''. Freshw. Biol. 60, 512–525 </ref>, soit 400 kg/jour de silice issue des phytolithes. Ces animaux urinent aussi dans l'eau, ce qui constitue aussi un apport en silice qui enrichit la rivière et les lacs et zones humides qu'elle alimente en aval<ref name="Grazers" />.  Les excréments émis sous l'eau par les hippopotames apportent environ 32 % de l'augmentation directe de la quantité de silice biogénique observée dans la réserve naturelle entre 2 points d'échantillonnage amont et aval (figure 1 de l'étude publiée par Science en 2019<ref name="Etude2019Science" />). Le reste (68 % environ) proviendrait de matières fécales en suspension<ref>C. Dutton, S. C. Anisfeld, H. Ernstberger (2013) ''A novel sediment fingerprinting method using filtration: Application to the Mara River, East Africa.'' J. Soils Sediments 13, 1708–1723.</ref> plus anciennes et d'apports alternatifs tel que les poussières de plantes mortes, d'excréments ou d'excréments d’hippopotames et d’autres herbivores broutant sur les rives ou à proximité du fleuve. Ces intrants sont probablement principalement apportés par le vent, lors d'inondation des abords ou via le ruissellement et moindrement par le pelage et les sabots des animaux venant s'abreuver dans la Mara, hypothèse et estimation corroborée par 24 h d'observation intense d'un groupe d'hippopotames (jusqu'à 80 individus) sur 250 m de rivière présents. En traversant la réserve riche en hippopotames, la teneur en silice de l'eau double, ce qui ne semble pouvoir être expliqué que par les fèces d'herbivores et par l'agitation du sédiment du lit et du substrat des berges (notamment quand les animaux sortent ou entre dans l'eau ou quand ils s'y nourrissent)<ref name="Etude2019Science" />.
+Dans la [[réserve nationale du Masai Mara]] ([[Kenya]]), les hippopotames sont encore très présents et jouent un rôle essentiel d'une "''pompe à silice''", animale, du sol vers les cours d'eau (flux journalier de silice dissoute compris de {{unité|7,9 t/j}}, dont {{unité|2,4 t/j}} d'origine biogénique, lors de l'étude). Tout au long du gradient de mesures de l'amont vers l'aval dans la zone peuplée d'hippopotames, la quantité de silice biogénique augmentait<ref name="Etude2019Science" />. Là, la presque totalité de la silice biogénique du sédiment et des matières en suspension est en réalité constituée de [[phytolithe]]s ou de résidus de phytolithes, c'est-à-dire d'une silice provenant des plantes terrestres digérées par les hippopotames<ref>L. Cary, A. Alexandre, J.-D. Meunier, J.-L. Boeglin, J.-J. Braun (2005), ''Contribution of phytoliths to the suspended load of biogenic silica in the Nyong basin rivers (Cameroon)''. Biogeochemistry 74, 101–114.</ref>. Les analyses isotopiques et physicochimiques montrent que seul 0,8 % de la silice présente dans l'eau provient du substrat géologique<ref name="Etude2019Science" />. Les plantes du Masai Mara contiennent en moyenne 1,8 % de leur poids sec en silice. Cette silice, une fois ingérée est significativement bioconcentrée (d'un facteur 2) dans les [[fèces]] d'hippopotames (qui en contiennent en moyenne 4,1 % de leur poids sec)<ref name="Etude2019Science" />. Ce phénomène de concentration via la digestion est aussi observé chez les herbivores domestiques des régions tempérées<ref name="Grazers" />. En période sèche, les hippopotames déverseraient dans l'eau 11,1 tonnes de MS de matières fécales<ref>A. L. Subalusky, C. L. Dutton, E. J. Rosi-Marshall, D. M. Post  (2015), ''The hippopotamus conveyor belt: Vectors of carbon and nutrients from terrestrial grasslands to aquatic systems in sub-Saharan Africa''. Freshw. Biol. 60, 512–525 </ref>, soit 400 kg/jour de silice issue des phytolithes. Ces animaux urinent aussi dans l'eau, ce qui constitue aussi un apport en silice qui enrichit la rivière et les lacs et zones humides qu'elle alimente en aval<ref name="Grazers" />.  Les excréments émis sous l'eau par les hippopotames apportent environ 32 % de l'augmentation directe de la quantité de silice biogénique observée dans la réserve naturelle entre 2 points d'échantillonnage amont et aval (figure 1 de l'étude publiée par Science en 2019<ref name="Etude2019Science" />). Le reste (68 % environ) proviendrait de matières fécales en suspension<ref>C. Dutton, S. C. Anisfeld, H. Ernstberger (2013) ''A novel sediment fingerprinting method using filtration: Application to the Mara River, East Africa.'' J. Soils Sediments 13, 1708–1723.</ref> plus anciennes et d'apports alternatifs tels que les poussières de plantes mortes, d'excréments ou d'excréments d’hippopotames et d’autres herbivores broutant sur les rives ou à proximité du fleuve. Ces intrants sont probablement principalement apportés par le vent, lors d'inondation des abords ou via le ruissellement et moindrement par le pelage et les sabots des animaux venant s'abreuver dans la Mara, hypothèse et estimation corroborée par 24 h d'observation intense d'un groupe d'hippopotames (jusqu'à 80 individus) sur 250 m de rivière présents. En traversant la réserve riche en hippopotames, la teneur en silice de l'eau double, ce qui ne semble pouvoir être expliqué que par les fèces d'herbivores et par l'agitation du sédiment du lit et du substrat des berges (notamment quand les animaux sortent ou entre dans l'eau ou quand ils s'y nourrissent)<ref name="Etude2019Science" />.
 == Prédateurs de l'hippopotame ==
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 === Histoire évolutive ===
-{{Loupe|histoire évolutive des hippopotamidés}}
+{{Loupe|Histoire évolutive des hippopotamidés}}
-Comme son nom l'indique, les Grecs anciens voyaient dans l'hippopotame une sorte de cheval. Cet animal inconnu de l'Occident durant des siècles intrigua bon nombre d'explorateurs et notamment parmi les premiers, jésuites portugais et espagnols, partis à la conquête de la conversion catholique de l'Abyssinie (ancienne Éthiopie) aux XVIe et XVIIe siècles. Quand ils le découvrent aux sources du Nil, ils l'appellent cheval marin qui "est à la fois poisson par la vie qu’il mène dans l’eau tout le jour et mammifère quand il va paître l’herbe des prairies".
+Comme son nom l'indique, les Grecs anciens voyaient dans l'hippopotame une sorte de cheval. Cet animal inconnu de l'Occident durant des siècles intrigua bon nombre d'explorateurs et notamment parmi les premiers, jésuites portugais et espagnols, partis à la conquête de la conversion catholique de l'Abyssinie (ancienne Éthiopie) aux {{s2-|XVI|XVII}}. Quand ils le découvrent aux sources du Nil, ils l'appellent cheval marin qui « est à la fois poisson par la vie qu’il mène dans l’eau tout le jour et mammifère quand il va paître l’herbe des prairies ».
-Jusqu'en 1985, les naturalistes regroupaient les hippopotames avec  la famille des [[Suidae]] ([[porc]]s et [[sanglier]]s) ou à celle des [[Tayassuidae]] ([[pécari]]s), en se fondant sur les particularités des molaires. Pourtant, l'étude au cours des [[années 1990]]  des protéines du sang, puis de la systématique moléculaire et enfin plus récemment de fossiles a bien montré que leurs parents génétiques les plus proches sont les cétacés : les [[baleine]]s, les [[Phocoenidae|marsouins]] et animaux apparentés. Les hippopotames ont plus de points communs avec les baleines qu'ils n'en ont avec d'autres ongulés comme les cochons. Ainsi, l'ancêtre commun des hippopotames et des baleines a existé après que la lignée s’est séparée des ruminants, séparation qui s'est elle-même produite après la divergence du reste des ongulés [[artiodactyle]]s, cochons compris. Alors que la baleine et l'hippopotame sont les plus proches parents vivants l'un de l'autre, la séparation de leurs lignages s'est produite très peu de temps après leur divergence du reste des ongulés artiodactyles. Elle aurait donné lieu d'un côté aux cétacés, de l'autre aux [[anthracothère]]s, dont les plus anciens fossiles retrouvés ont environ 40 millions d'années, lignée qui aurait elle-même donné lieu aux hippopotames, dont le plus ancien fossile a 16 millions d'années.
+Jusqu'en 1985, les naturalistes regroupaient les hippopotames avec  la famille des [[Suidae]] ([[porc]]s et [[sanglier]]s) ou à celle des [[Tayassuidae]] ([[pécari]]s), en se fondant sur les particularités des molaires. Pourtant, l'étude au cours des [[années 1990]] des protéines du sang, puis de la systématique moléculaire et enfin plus récemment de fossiles a bien montré que leurs parents génétiques les plus proches sont les cétacés : les [[baleine]]s, les [[Phocoenidae|marsouins]] et animaux apparentés. Les hippopotames ont plus de points communs avec les baleines qu'ils n'en ont avec d'autres ongulés comme les cochons. Ainsi, l'ancêtre commun des hippopotames et des baleines a existé après que la lignée s’est séparée des ruminants, séparation qui s'est elle-même produite après la divergence du reste des ongulés [[artiodactyle]]s, cochons compris. Alors que la baleine et l'hippopotame sont les plus proches parents vivants l'un de l'autre, la séparation de leurs lignages s'est produite très peu de temps après leur divergence du reste des ongulés artiodactyles. Elle aurait donné lieu d'un côté aux cétacés, de l'autre aux [[anthracothère]]s, dont les plus anciens fossiles retrouvés ont environ 40 millions d'années, lignée qui aurait elle-même donné lieu aux hippopotames, dont le plus ancien fossile a 16 millions d'années.
 == Phylogénie au sein des cétartiodactyles ==
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 === Cinéma ===
+* ''[[Fantasia (film, 1940)|Fantasia]]'' est un [[Liste des Classiques d'animation Disney|dessin animé musical]] des [[Walt Disney Pictures|studios Disney]] sorti en 1940, comprenant un [[Danse des heures (court métrage)|ballet d'hippopotames]] dansé sur l'air de la [[Danse des heures (ballet)|Danse des heures]] de l'[[opéra (musique)|opéra]] ''[[La Gioconda (opéra)|La Gioconda]]'' d'[[Amilcare Ponchielli]]<ref>{{Lien web|langue=fr|prénom=Léopold|nom=Tobisch|titre=L’histoire fantastique de « Fantasia » de Walt Disney|url=https://www.radiofrance.fr/francemusique/l-histoire-fantastique-de-fantasia-de-walt-disney-1709416|site=France Musique|date=2020-04-23|consulté le=2023-07-25}}</ref>{{,}}<ref>{{Lien web|langue=fr-FR|prénom=Condé|nom=Nast|titre=7 choses à savoir sur “Fantasia”, le film musical de Disney|url=https://www.vogue.fr/culture/article/fantasia-mickey-mouse-film-musical-disney|site=Vogue France|date=2020-11-18|consulté le=2023-07-25}}</ref> ;
+* ''[[L'Odyssée sous-marine de l'équipe Cousteau|Hippo, hippo]]'' est un film de [[Jacques-Yves Cousteau]] sorti en 1973, où l'[[Équipe Cousteau]] tente d'approcher un troupeau dans une embarcation en forme d'hippopotame… que le mâle dominant attaque, croyant avoir affaire à un intrus<ref>{{lien web |auteur1=Ariane Nicolas |titre=Grandeur et décadence de la "Calypso", le bateau mythique du commandant Cousteau |url=https://www.francetvinfo.fr/monde/environnement/grandeur-et-decadence-de-la-calypso-le-bateau-mythique-du-commandant-cousteau_847903.html |site=[[France Info|francetvinfo.fr]] |date=14-03-2015 |consulté le=19-02-2024}}.</ref> ;
-* Gloria, personnage important des films [[Madagascar (film)|Madagascar]], est une hippopotame.
+* Gloria, personnage important des films ''[[Madagascar (film)|Madagascar]]'', est une hippopotame.
-* [[Nadia et les Hippopotames]] est un film de [[Dominique Cabrera]] sorti en 1999.
-* [[Petit Potam (série télévisée d'animation)|Petit Potam]] est une série d'animation pour enfants dont la diffusion a commencé en 1997, ne comportant qu'une saison.
+* ''[[Nadia et les Hippopotames]]'' est un film de [[Dominique Cabrera]] sorti en 1999 ;
+* ''[[Petit Potam (série télévisée d'animation)|Petit Potam]]'' est une série d'animation pour enfants dont la diffusion a commencé en 1997, ne comportant qu'une saison.
 === Littérature ===
+* ''L'Hippopotame'' est un livre de [[Stephen Fry]] sorti en 1994.
+* Hippo est un super-vilain de l'univers [[Marvel Comics|Marvel]] faisant sa première apparition dans le premier volume de Dark Reign : ''The Sinister Spider-Man''.
-* L'Hippopotame est un livre de [[Stephen Fry]] sorti en 1994.
+* ''[[Hyper l'hippo]]'' est un album de bande dessinée scénarisé par [[Jean-David Morvan]] publié en 2005 ayant reçu le Prix du jeune public par la [[Ligue de l'enseignement]].
-* Hippo est un super-vilain de l'univers [[Marvel Comics|Marvel]] faisant sa première apparition dans le premier volume de Dark Reign : The Sinister Spider-Man.
-* [[Hyper l'hippo]] est un album de bande dessiné scénarisé par [[Jean-David Morvan]] publié en 2005 ayant reçu le Prix du jeune public par la [[Ligue de l'enseignement]].
 === Jeux vidéo ===
 * Les [[Pokémon|Pokémons]] Hippopotas et Hippodocus sont inspirés de l'hippopotame.
 * Hippo est un petit personnage éponyme d'une série de jeu mobile éducatif. Des revues des jeux sont mis en ligne sur leurs différentes chaînes [[YouTube|Youtube]] selon la langue.
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 * {{MSW|14200100|Hippopotamidae Gray, 1821}}
 * {{Tolweb|Hippopotamidae}}
-* {{CatalogueofLife | B3L | Hippopotamidae Gray, 1821 | consulté le=11 décembre 2020 }}
+* {{CatalogueofLife | ca575467-2c4c-433b-9d06-24f9f5cafab2 | Hippopotamidae Gray, 1821 | consulté le=9.11.2023 }}
 * {{TPDB|42479|''Hippopotamidae'' Gray 1821}}
 * {{ITIS|624917|''Hippopotamidae'' Gray, 1821}}
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 * {{CITES famille|animal|382|''Hippopotamidae''}}
+{{Palette|Hippopotame}}
 {{Portail|Mammifères|lacs et cours d'eau}}