« Inostrancevia » : différence entre les versions

Classification
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Synapsida
Ordre	Therapsida
Sous-ordre	† Gorgonopsia
Famille	† Gorgonopsidae
Sous-famille	† Inostranceviinae

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Inostrancevia est un genre éteint de grands thérapsides carnivores ayant vécu durant le Permien supérieur dans ce qui sont aujourd'hui la Russie européenne et l'Afrique australe. Les premiers fossiles connus de ce gorgonopsien ont été découverts dans la Dvina septentrionale, en Russie, durant la fin du XIX^e siècle, où deux squelettes quasi-complets ont été exhumés. Par la suite, plusieurs autres matériels fossiles ont été découverts dans d'autres oblasts, et les divers trouvailles ont conduit à une confusion quant au nombre exact d'espèces valides, avant que seulement trois d'entre eux ne soient officiellement reconnues : I. alexandri, I. latifrons et I. uralensis. Des recherches plus récentes menées en Afrique du Sud ont découvert des restes assez biens préservés du genre, attribués à l'espèce I. africana. Le genre est nommé en l'honneur d'Alexandre Inostrantsev, professeur de Vladimir P. Amalitsky, le paléontologue ayant décrit le taxon.

Inostrancevia est le plus grand représentant connu des gorgonopsiens, les plus imposants spécimens fossiles indiquant une taille estimée entre 3 et 3,5 m de long. Il est caractérisé par son squelette très robuste, son crâne large et d'une dentition très avancée, possédant de grandes canines dont les plus longues peuvent atteindre 15 cm et qui peuvent avoir servi à cisailler la peau des proies. Comme la plupart des autres gorgonopsiens, Inostrancevia avait un angle d'ouverture de la mâchoire particulièrement grand, ce qui lui aurait permis d'infliger des morsures fatales.

D'abord régulièrement classé comme proche des taxons africains tels que Gorgonops ou les rubidgeinés, les analyses phylogénétiques publiées depuis 2018 le considèrent comme appartenant à un regroupement de gorgonopsiens russes dérivés, désormais classés aux côtés des genres Suchogorgon, Sauroctonus et Pravoslavlevia. D'après les archives fossiles russes et sud-africaines, les faunes où Inostrancevia est répertorié furent des écosystèmes fluviaux contenant de nombreux tétrapodes, où il s'avère avoir été le principal prédateur.

Historique des recherches[modifier | modifier le code]

Espèces reconnues[modifier | modifier le code]

Durant les années 1890, le paléontologue russe Vladimir Amalitsky découvre des sédiments d'eaux douces datant du Permien supérieur au sein de la Dvina septentrionale, dans l'oblast d'Arkhangelsk, au nord de la Russie européenne. Le site consiste en un ruisseau avec des grès et des expositions en forme de lentille dans un escarpement de berge, contenant de nombreux squelettes fossiles particulièrement bien conservés^[3]. La trouvaille de ce type de faune datant de cette période, auparavant connue uniquement d'Afrique du Sud et d'Inde, est considérée comme l'une des plus grandes découvertes paléontologiques de la fin du XIX^e siècle et du début du XX^e siècle^[4]. Après la reconnaissance préliminaire du lieu, Amalitsky effectue des recherches systématiques avec sa compagne Anna Petrovna (ru)^[3]. Les premières excavations démarrent en 1899^[5], et nombre des trouvailles sont envoyées à Varsovie, en Pologne, afin d'y être préparées^[6]. Les exhumations des fossiles durent jusqu'en 1914, année où les recherches s'arrêtent en raison du début de la Première Guerre mondiale^[7]. Les fossiles découverts au sein du lieu sont par la suite déplacés au musée de géologie et de minéralogie de l'académie des sciences de Russie. Tous les fossiles répertoriés ne furent pas préparés, et plus de 100 tonnes de concrétions furent promis à de nouvelles découvertes par le musée en question^[3].

PIN 2005/1578, le squelette lectotype d’*I. alexandri*.

Les multiples activités administratives et les conditions difficiles durant les dernières années d'Amalitsky ont sévèrement entravé ses recherches sur les fossiles, conduisant à sa mort imprévue en 1917. Cependant, parmi tous les fossiles identifiés avant son décès figurent deux squelettes remarquablement complets de grands gorgonopsiens, catalogués PIN 1758 et PIN 2005/1578. Après identification, il attribue les deux spécimens à un tout nouveau genre et espèce, qu'il nomme Inostranzevia alexandri, le spécimen PIN 2005/1578 étant reconnue comme son lectotype^[8]^,^[9]^,^[10]. Bien que le taxon n'ait été officiellement décrit qu'en 1922 à titre posthume^[3], l'utilisation de ce nom au sein de la littérature scientifique remonte dès au début du XX^e siècle, notamment dans les travaux de Friedrich von Huene et d'Edwin Ray Lankester^[11]^,^[12]^,^[13]^,^[14]. Les problèmes taxonomiques quand à la date originel du nommage du genre est le sujet d'une étude qui devrait être publiée ultérieurement^[14]. Bien que l'étymologie du genre et de l'espèce type ne sont pas fournis dans les premières descriptions connues concernant le taxon, il est en fait nommé en l'honneur du géologue réputé Alexandre Inostrantsev (ru)^[9], qui n'est autre que l'un des professeurs d'Amalitsky lui-même^[15]. L'article d'Amalitsky décrit généralement toutes les découvertes fossiles effectuées dans la Dvina septentrionale, et non pas uniquement Inostrancevia, l'article mentionnant que d'autres recherches sur ce gorgonopsien étaient en cours au moment de la publication^[3].

C'est en 1927 qu'un des collègues d'Amalitsky, Pavel Pravoslavlev (ru), publie la première description formelle du genre. Dans sa monographie, il nomme plusieurs espèces supplémentaires^{[N 1]} et révise en détail la morphologie des deux squelettes connus d’I. alexandri^[16]. Parmi les espèces nommées, seule I. latifrons est reconnue comme étant une espèce clairement distincte au sein du genre, étant basée sur des crânes découverts au sein de l'oblast d'Arkhangelsk ainsi que sur un squelette très incomplet provenant du village de Zavrazhye (en), situé dans l'oblast de Vladimir^[8]. L'épithète spécifique latifrons vient du latin latus « large » et frōns « front », en référence à la taille et à la constitution crânienne plus robuste qu’I. alexandri^[16]. Dans son ouvrage, Pravoslavlev change d'ailleurs la typographie du nom « Inostranzevia » en « Inostrancevia »^[16]^,^{[N 2]}. Ce dernier terme est depuis entré dans l'usage universel et doit être maintenu selon la règle de l'article 33.3.1 de la CINZ^[18]. Bien que le travail de Pravoslavlev ait été d'une importance majeure, des travaux plus récents exigent un nécessaire réexamen de l'anatomie squelettique du genre afin d'élargir la compréhension biologique de l'animal^[19].

Image externe
	Photographie et croquis du spécimen holotype d’I. uralensis.

En 1974, Leonid Tatarinov décrit la troisième espèce, I. uralensis, sur la base d'une partie de la boîte crânienne provenant d'un individu plus petit que ceux des deux autres espèces reconnues. Le spécimen holotype, catalogué PIN 2896/1, consiste en un basioccipital gauche ayant été découvert dans la localité de Blumental-3, situé dans l'oblast d'Orenbourg. L'épithète spécifique uralensis fait référence au fleuve Oural, où fut trouvé le spécimen holotype du taxon^[20]^,^[9]^,^[18]. Cependant, en raison de la faible préservation des fossiles de cette espèce, Tatarinov fait valoir qu'il est possible qu’I. uralensis appartienne à un nouveau genre de grands gorgonopsiens sans en avoir la confirmation^[21].

La quatrième espèce connue, I. africana, a été découverte à partir de deux spécimens trouvés respectivement entre 2010 et 2011 par Nthaopa Ntheri et John Nyaphuli dans la ferme de Nooitgedacht, au sein du bassin du Karoo, en Afrique du Sud. Les deux spécimens connus, l'holotype NMQR 4000 et le paratype NMQR 3707, sont répertoriés dans la formation de Balfour (en), et plus précisément dans la zone d'assemblage de Daptocephalus (en), d'où ils sont datés d'entre 254 et 251,9 millions d'années^[2]. Les deux spécimens sont mentionnés dès 2014 dans le chapitre d'un ouvrage répertoriant les découvertes effectués à Nooitgedacht^[22]. C'est en 2023 que Christian F. Kammerer et ses collègues publient une révision qui confirme à leur grande surprise que ces spécimens appartiennent à Inostrancevia, ce qui est une grande première, étant donné que le genre ne fut historiquement signalé qu'en Russie. Ces spécimens possèdent quelques différences permettant de les distinguer des lignées russes, étant alors classés dans l'espèce nouvellement érigée I. africana, l'épithète spécifique faisant référence à l'Afrique, continent où le taxon a vécu. L'article décrivant officiellement cet animal se porte principalement sur l'importance stratigraphique des découvertes et n'est qu'une brève introduction à l'anatomie du nouveau matériel fossile, ces derniers étant sujets pour une étude qui sera publiée ultérieurement^[2].

Espèces anciennement attribuées et synonymes[modifier | modifier le code]

En raison de la mauvaise qualité de préservation de certains fossiles d’Inostrancevia, plusieurs spécimens furent donc considérés à tort comme appartenant à des taxons distincts. Actuellement, seules quatre espèces sont reconnues, I. alexandri, I. latifrons, I. uralensis et I. africana^[2].

Dans sa monographie de 1927, Pravoslavlev nomme deux espèces supplémentaires du genre Inostrancevia : I. parva et I. proclivis^[16]. En 1940, le paléontologue Ivan Efremov émet des doutes sur cette classification, et considère que le spécimen holotype de I. parva doit être vue comme un juvénile du genre et non comme une espèce distincte^[23]^,^[18]. C'est en 1953 que Boris Pavlovitch Vjuschkov révise complétement les espèces nommées pour Inostrancevia. Pour I. parva, il le déplace dans un nouveau genre, qu'il nomme Pravoslavlevia, en l'honneur à l'auteur original ayant nommé l'espèce^[24]. Bien qu'étant un genre distinct et valide, il s'avère que Pravoslavlevia est un taxon étroitement apparenté^[8]^,^[18]^,^[25]^,^[26]. Toujours dans son article, il considère qu’I. proclivis n'est en fait qu'un synonyme junior d’I. alexandri, mais reste ouvert à la question de l'existence de cette espèce, arguant de son opinion avec la conservation insuffisante des spécimens types^[24]. Ce taxon se fera définitivement jugée comme étant conspécifique à I. alexandri dans la révision du genre menée par Tatarinov en 1974^[27].

Toujours dans l'ouvrage, Pravoslavlev nomme un autre genre de gorgonopsiens, Amalitzkia, avec les deux espèces qu'il inclut : A. vladimiri et A. annae, toutes deux nommées en honneur au couple de paléontologues ayant effectué les travaux sur les premiers spécimens connus d’I. alexandri^[16]. En 1953, Vjuschkov découvre que le genre Amalitzkia n'est qu'un synonyme junior d’Inostrancevia, renommant A. vladimiri en I. vladimiri^[24], avant que ce dernier ne soit lui-même reconnu en tant que synonyme junior d’I. latifrons par des publications ultérieures^[28]^,^[8]. Pour une raison peu claire, Vjuschkov désigne A. annae comme un nomen nudum^[24], alors que sa description est tout à fait viable^[16]. Tout comme A. vladimiri, A. annae sera synonymisé avec I. latifrons par Tatarinov en 1974^[28].

En 2003, Mikhaïl F. Ivakhnenko érige un nouveau genre de gorgonopsien russe sous le nom de Leogorgon klimovensis, sur la base d'une boîte crânienne partielle et d'une grande canine référé, toutes deux découvertes dans la localité de Klimovo-1, situé dans l'oblast de Vologda. Dans sa description officiel, Ivakhnenko classe ce taxon dans la sous-famille des Rubidgeinae, dont les fossiles sont exclusivement connue dans l'actuel Afrique. Cela en ferait donc de Leogorgon le premier représentant connu de ce groupe à avoir vécu hors de ce continent^[29]. Cependant, en 2008, Ivakhnenko note qu'en raison de son anatomie très mal connue, Leogorgon pourrait être un parent des phtinosuchidés (en) plutôt que d'être un représentant russe des rubidgeinés^[19]. En 2016, Kammerer rejette formellement les classifications d'Ivakhnenko, car le fossile de la boite crânienne holotype de Leogorgon proviendrait vraisemblablement d'un dicynodonte, tandis que la canine attribué est indistingable de celui d’Inostrancevia. Depuis, Leogorgon est reconnue comme un nomen dubium dont une partie des fossiles proviendrait d’Inostrancevia^[30].

D'autre espèces appartenant à des genres, voire à des lignées distinctes, furent parfois classés par inadvertance dans le genre Inostrancevia. Par exemple, en 1940, Efremov classe un gorgonopsien au statut à l'époque problématique sous le nom d’I. progressus^[8]. Cependant, en 1955, Alexeï Bystrov déplace cette espèce dans le genre distinct Sauroctonus^[31]^,^[32]^,^[8]^,^[18]. Un grand os maxillaire découvert dans l'oblast de Vladimir durant les années 1950 fut également attribué à Inostrancevia, mais le fossile sera réattribué à un grand thérocéphale en 1997, et plus tard désigné comme l'holotype du genre Megawhaitsia en 2008^[33].

Description[modifier | modifier le code]

Description générale et taille[modifier | modifier le code]

Inostrancevia est un gorgonopsien à la morphologie assez robuste. Dans un ouvrage publiée en 2013, le paléontologue espagnol Mauricio Antón le décrit comme une « version élargie » de Lycaenops^[34]. Les nombreuses descriptions apportées à ce taxon en font de lui l'un des animaux les plus emblématique du Permien, notamment en raison de sa grande taille parmi les gorgonopsiens, qui est cependant rivalisée avec le sud-africain Rubidgea^[18], ce dernier ayant une taille a peu près similaire^[34]. Les gorgonopsiens possèdent des squelettes robustes disposant des membres longs, avec une position quelque peu semblable à celle d'un chien, mais avec des coudes tournés vers l'extérieur^[34]. Il existe peu d'éléments pour juger si les thérapsides non mammaliaformes tels que les gorgonopsiens étaient couverts de poils ou non^[35].

Les spécimens PIN 2005/1578 et PIN 1758, appartenant à I. alexandri, figurent parmi les plus grands et les plus complets des fossiles de gorgonopsiens ayant été identifiés à ce jour. Les deux spécimens mesurent environ 3 m de long^[34], les crânes mesurant à eux seuls plus de 50 cm^[3]. Cependant, I. latifrons, bien que connu à partir de fossiles moins complets, est estimé d'avoir eu une taille plus imposante, le crâne mesurant 60 cm de long, indiquant qu'il aurait mesuré 3,5 m pour un poids de 300 kg^[36]. La taille d’I. uralensis est inconnue en raison des fossiles très incomplets, mais il semble être plus petit qu’I. latifrons^[8].

Crâne[modifier | modifier le code]

La forme globale du crâne d’Inostrancevia est typiquement semblable à ceux des autres gorgonopsiens^[3], bien qu'il possède certaines différences permettant de le distinguer des représentants africains^[18]. Il possède un crâne élargi en arrière, un museau relevé et allongé, des orbites relativement petites et des arcs crâniens minces^[8]^,^[19]^,^[34]. Le foramen pinéal est situé près du bord postérieur des pariétaux et repose sur une forte projection au milieu d'un creux allongé comme impression^[3]. La suture sagittale est renforcée par des courbures complexes. La surface ventrale des os palatins est complètement lisse, manquant de trace de dents palatines ou de tubercules. Tout comme Viatkogorgon, la marge supérieure du carré est épaissie^[19]. Les trois espèces russes reconnues se distinguent par des caractéristiques notables entre eux : I. alexandri se démarque par son occiput relativement étroit, une fosse temporale ovale large et arrondie ainsi que les brides transversales du ptérygoïde avec des dents ; I. latifrons se distingue par un museau comparativement plus bas et plus large, une région pariétale plus grande, moins de dents ainsi que des tubérosités palatines moins développées ; et I. uralensis est caractérisée par une fosse temporale ovale en forme de fente allongée transversalement^[8].

Les mâchoires d’Inostrancevia sont puissamment développées, équipées de dents capables de retenir et de déchirer la peau des proies. Les dents sont d'ailleurs dépourvues de cuspides et se distinguent en trois types : les incisives, les canines et les postcanines^{[N 3]}. Toutes les dents sont plus ou moins compressées latéralement et ont des bords avant et arrière finement dentelés^[19]. Lorsque la bouche est fermée, les canines supérieures se mettent en position sur les côtés de la mandibule, atteignant son bord inférieur^[3]. Les canines d’Inostrancevia mesurant entre 12 et 15 cm, ils figurent parmi les plus grandes identifiées au sein des thérapsides pré-mammaliens^[19], seul l'anomodonte Tiarajudens ayant des canines de taille similaire^[37]. Dans les mâchoires supérieures et inférieures, ces canines sont de tailles à peu près égales et sont légèrement incurvées^[19]. Les incisives s'avèrent être très robustes. Les dents postcanines sont présentes sur la mâchoire supérieure, sur ses bords alvéolaires légèrement tournés vers le haut. En revanche, ils sont totalement absents de la mâchoire inférieure. Il y a des indications que le remplacement dentaire aurait eu lieu par les dents jeunes, se développant à la racine des anciennes et les supplantant progressivement^[3]. La capsule des canines est très large, contenant jusqu'à trois capsules de canines de remplacement à différents stades de développement^[19].

Squelette postcrânien[modifier | modifier le code]

Le squelette d’Inostrancevia est en général de constitution très robuste, principalement au niveau des membres^[16]^,^[38]. Les phalanges unguéales ont une forme triangulaire aigüe^[3]^,^[16]^,^[19]. Inostrancevia possède le squelette postcrânien le plus autapomorphe identifié chez un gorgonopsien. L'omoplate de ce dernier est indubitable, ayant une lame élargie en forme de plaque contrairement à celle de tout autre gorgonopsien connu, son anatomie zeugopodiale étant également inhabituelle, avec des rayures et des tibias épaissis, en particulier au niveau de leurs marges articulaires^[38]. La lame scapulaire d’Inostrancevia étant extrêmement élargie^[16]^,^[39]^,^[18], sa morphologie sera très probablement sujet à une future étude concernant sa fonction paléobiologique^[38].

Taxonomie[modifier | modifier le code]

Classification[modifier | modifier le code]

Dès sa description originale publiée en 1922, Inostrancevia a immédiatement été classé dans la famille des Gorgonopsidae après des comparaisons anatomiques faite avec le genre type Gorgonops^[3]^,^[17]. Par la suite, peu de gorgonopsiens ont été répertoriés en Russie, mais l'identification de Pravoslavlevia marqua un nouveau tournant dans sa classification. En 1974, Tatarinov classe les deux genres dans la famille des Inostranceviidae^[40]. En 1989, Denise Sigogneau-Russell propose une classification similaire, mais réunifiant les deux genres en tant que sous-famille renommée Inostranceviinae et classée dans la famille plus générale des Gorgonopsidae^[39]. En 2002, dans sa révision des gorgonopsiens russes, Ivakhnenko érige à nouveau la famille des Inostranceviidae et classe le taxon en tant qu'une des lignées de la super-famille des « Rubidgeoidea », placé aux côtés des Rubidgeidae et des Phtinosuchidae (en)^[41]. Un an plus tard, en 2003, il reclasse Inostrancevia dans la famille des Inostranceviidae, reprenant la proposition de Tatarinov, mais le classant seul, faisant de ce dernier un taxon monotypique^[29]. En 2007, à la suite des observations effectuées sur les os occipitaux et les canines, Eva V. I. Gebauer déplace Inostrancevia en tant que taxon frère des Rubidgeinae, un lignée constituée de robustes gorgonopsiens africains^[42]. En 2016, Christian Kammerer, dans sa révision des Rubidgeinae, considère la classification de Gebauer comme « insatisfaisante », citant que bon nombre des caractères utilisés par son analyse sont basés sur des proportions de crâne qui sont variables au sein des taxons, à la fois individuellement et ontogénétiquement (c'est-à-dire des traits qui changent au cours de la croissance)^[30].

En 2018, dans leur description officielle de Nochnitsa, Kammerer et Vladimir Masyutin proposent que tous les taxons d'origine russe et africaine soient séparés en deux clades distincts. Pour les genres russes (à l'exception des taxons basaux), cette relation s'appuie sur des traits crâniens notables tels que le contact étroit entre ptérygoïde et le vomer. La découverte d'autres gorgonopsiens russes et la relation entre eux et Inostrancevia n'avait jamais été reconnue auparavant, pour la simple raison que certains auteurs les rapprochaient indubitablement des genres africains^[18]. La classification proposée par Kammerer et Masyutin servit de base pour toutes les études phylogénétiques ultérieures des gorgonopsiens^[25]^,^[26]. Comme pour les classifications précédentes, Pravoslavlevia est toujours considéré comme le taxon frère d’Inostrancevia^[18]^,^[25]^,^[26].

Ci-dessous, le cladogramme du taxon Gorgonopsia selon Kammerer & Rubidge (2022)^[26], qui suit en grande partie les cladogrammes précédemment établis depuis 2018^[18]^,^[25] :

◄ Gorgonopsia

Clade russe

	Pravoslavlevia

	Inostrancevia

Clade africain

Phorcys

	Smilesaurus

	Arctops

	Arctognathus

	Rubidgeinae

Histoire évolutive[modifier | modifier le code]

Les gorgonopsiens forment un groupe majeur de thérapsides carnivores dont les plus anciens représentants connus proviennent d'Afrique du Sud et apparaissent dans le registre fossile du Permien moyen. Lors de cette période, la majorité des représentants de ce clade sont de taille assez réduite et leurs écosystèmes sont principalement dominés par les dinocéphales, de grands thérapsides caractérisés par une forte robustesse des os^[43]. Certains genres, notamment Phorcys, sont de taille relativement plus importante et occupent déjà le rôle de superprédateur dans certaines formations géologiques du supergroupe du Karoo^[26]. Les gorgonopsiens sont les premiers prédateurs à développer des « dents de sabre », et ce bien avant que les premiers mammifères et dinosaures n'apparaissent. Cette caractéristique a ensuite évolué indépendamment et plusieurs fois dans différents groupes de mammifères prédateurs, notamment chez les félins machaïrodontes et les thylacosmilidés^[44]. Géographiquement, les gorgonopsiens sont principalement répandus dans les actuels territoires de l'Afrique et de la Russie européenne^[18], avec néanmoins un spécimen indéterminé trouvé dans la dépression de Tourfan, dans le nord-ouest de la Chine^[45], ainsi qu'un possible spécimen fragmentaire découvert dans la formation de Kundaram, dans le centre de l'Inde^[46]. Après l'extinction du Capitanien, les gorgonopsiens commencent à occuper les niches écologiques délaissées par les dinocéphales et les grands thérocéphales, et adoptent une taille de plus en plus imposante, ce qui leur fera très vite accéder au rôle de superprédateur. En Afrique, ce sont principalement les rubidgeinés qui occupent ce rôle^[30], tandis qu'en Russie, seul Inostrancevia acquiert ce titre^[47]^,^[18]^,^[25], les rares gorgonopsiens connus et contemporains de ce dernier étant plus petits^[48]^,^[49].

Paléobiologie[modifier | modifier le code]

Comme tous les autres gorgonopsiens, l'une des caractéristiques les plus reconnaissables d’Inostrancevia est la présence de longues canines ressemblant à des sabres sur les mâchoires supérieure et inférieure. La manière dont ces animaux ont utilisé cette denture est débattue. La force de morsure des prédateurs à dents de sabre comme Inostrancevia a été étudiée à l'aide d'analyses tridimensionnelles par Stephan Lautenschlager et ses collègues en 2020^[50]. Leurs découvertes montrent que malgré la convergence morphologique parmi les prédateurs à dents de sabre il existe une diversité dans les techniques possibles de mise à mort. Le gorgonopsien de taille similaire Rubidgea est capable de produire une force de morsure de 715 newtons. Bien qu'il n'ait pas la force de la mâchoire nécessaire pour être capable d'écraser l'os, l'analyse détaille que les gorgonopsiens les plus massifs possèdent une morsure plus puissante que les autres prédateurs à dents de sabre^[51]. L'étude indique également que la mâchoire d'Inostrancevia est capable d'une ouverture importante, permettant de délivrer une morsure fatale similaire à la technique de mise à mort hypothétique du célèbre Smilodon, un prédateur à dents de sabre ultérieur^[50].

Paléoécologie[modifier | modifier le code]

Russie européenne[modifier | modifier le code]

Durant la fin du Permien, l'Oural méridional était situé autour de la latitude 28-34°N et fut défini comme un « désert froid » dominé par des dépôts fluviaux^[52]. La formation de Salarevo en particulier (un horizon d'où est originaire Inostrancevia) se déposait dans une zone saisonnière semi-aride à aride avec de multiples lacs d'eau peu profonde qui furent périodiquement inondés^[53]. La paléoflore d'une grande partie de la Russie européenne de l'époque était dominée par un genre de peltaspermacéen (en), Tatarina, et d'autres genres apparentés, suivi par des ginkophytes (en) et des conifères. En revanche, les fougères sont relativement rares, et les sphénophytes ne sont présents que localement^[52]. On trouve également des plantes hygrophytes et halophytes dans des zones côtières ainsi que des conifères, plus résistants à la sécheresse et aux altitudes plus élevées^[54].

Les sites fossilifères dans lesquels Inostrancevia fut répertorié contiennent d'abondants fossiles d'organismes terrestres et d'eau douce peu profonde, incluant des ostracodes^[1], des poissons, des reptiliomorphes comme Chroniosuchus et Kotlassia (en), le temnospondyle Dvinosaurus, le paréiasaure Scutosaurus, le dicynodonte Vivaxosaurus (en) et le cynodonte Dvinia (en)^[55]^,^[48]^,^[54]^,^[47]. Inostrancevia était le principal prédateur de son environnement et aurait pu s'attaquer à la majorité des tétrapodes précédemment mentionnés^[12]^,^[48]^,^[47]. D'autres prédateurs plus petits ont existé aux côtés d’Inostrancevia, tels que le plus petit gorgonopsien apparenté Pravoslavlevia et le thérocéphale Annatherapsidus^[48]^,^[49].

Afrique du Sud[modifier | modifier le code]

D'après les archives fossiles, la zone d'assemblage supérieure de Daptocephalus (en), dans laquelle I. africana est connu, aurait été une plaine inondable bien drainée. La zone précède immédiatement l'extinction Permien-Trias, cela expliquerait pourquoi il n'y a pas plus de diversification d'animaux que dans les strates plus anciennes de la formation de Balfour (en)^[56]^,^[2].

Comme dans les autres formations du bassin du Karoo, les dicynodontes sont les animaux les plus présents dans la zone d'assemblage supérieure de Daptocephalus. Parmi les dicynodontes les plus abondants, ont trouve Daptocephalus (en) (d'où le nom du site), Diictodon et Lystrosaurus. Peu de genre de thérocéphales sont connus au sein du site, seul Moschorhinus et Theriognathus ayant été répertoriés. La présence du cynodonte Procynosuchus est aussi signalée^[57]. Les gorgonopsiens Arctognathus et Cyonosaurus devraient être présents selon leur grande distribution temporelle au sein du bassin du Karoo, mais les fossiles formels n'ont pas encore été découverts. À l'instar des archives fossiles russes, I. africana aurait été le principal prédateur de la zone, s'attaquant très probablement aux dicynodontes contemporains^[2].

Extinction[modifier | modifier le code]

Les gorgonopsiens, incluant Inostrancevia, ont disparu durant la fin du Lopingien lors de l'extinction Permien-Trias, principalement à cause des activités volcaniques qui ont formé les trapps de Sibérie. L'éruption a provoqué un dérèglement climatique important défavorable à leur survie, conduisant à leur extinction. Leurs niches écologiques ont cédé la place aux écosystèmes terrestres modernes comprenant les sauropsides, majoritairement des archosaures, ainsi que, parmi les rares thérapsides survivant à l'évènement, les mammifères^[58]. Cependant, certains gorgonopsiens russes ont déjà disparu un peu avant l'évènement, ayant délaissé par conséquent certaines de leurs niches à de grands thérocéphales^[33].

Après l'extinction des rubidgeinés en Afrique, Inostrancevia a migré depuis la Russie pour y prendre, pendant un temps limité, le rôle de superprédateur. La présence de dicynodontes comme Lystrosaurus aurait été une opportunité de proie, car ce dernier a prospéré durant toute l'extinction Permien-Trias^[2]. Cependant, un prémaxillaire isolé attribué à Inostrancevia et provenant de la formation d'Usili en Tanzanie, datant des premiers stades du Lopingien, suggère le contraire, puisque la découverte de ce spécimen indique que le genre vivait déjà en Afrique aux côtés d'autres grands rubidgeinés tels que Dinogorgon et Rubidgea avant la fin du Permien^[59].

Notes et références[modifier | modifier le code]

Notes[modifier | modifier le code]

↑ L'existence de ces taxons sont déjà mentionnés dans l'article décrivant I. alexandri^[3], mais n'ont été officiellement nommés et décrits en détail qu'à partir de 1927^[16].
↑ Ce dernier nom avait déjà été changée préalablement par Samuel Wendell Williston en 1925^[17], mais ce n'est qu'à partir de la publication de Pravoslavlev que le taxon sera majoritairement connu sous cette désignation^[18].
↑ Précédemment identifié comme des molaires par Amalitsky^[3], ce type de dents fut plus tard redécrit comme des dents postcanines, car ayant un manque de portée fonctionnelle^[25].

Références[modifier | modifier le code]

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Voir aussi[modifier | modifier le code]

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Articles connexes[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

: document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.

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Liens externes[modifier | modifier le code]

(en) Roman Uchytel, « Reconstitution d’Inostrancevia »

Ressources relatives au vivant :

[17] L'existence de ces taxons sont déjà mentionnés dans l'article décrivant I. alexandri^[3], mais n'ont été officiellement nommés et décrits en détail qu'à partir de 1927^[16].

[20] Ce dernier nom avait déjà été changée préalablement par Samuel Wendell Williston en 1925^[17], mais ce n'est qu'à partir de la publication de Pravoslavlev que le taxon sera majoritairement connu sous cette désignation^[18].

[39] Précédemment identifié comme des molaires par Amalitsky^[3], ce type de dents fut plus tard redécrit comme des dents postcanines, car ayant un manque de portée fonctionnelle^[25].

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 {{Taxobox | famille | Gorgonopsidae | éteint=oui }}
 {{Taxobox | sous-famille | Inostranceviinae | éteint=oui }}
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 {{Taxobox fin}}
-''{{dfn|Inostrancevia}}'' est un [[genre (biologie)|genre]] [[extinction des espèces|éteint]] de grands [[thérapside]]s [[carnivore (regime alimentaire)|carnivores]] ayant vécu durant le [[Permien]] [[Guadalupien|supérieur]] dans ce qui sont aujourd'hui la [[Russie européenne]] et l'[[Afrique australe]]. Les premiers [[fossile]]s connus de ce [[gorgonopsien]] ont été découverts dans la [[Dvina septentrionale]], en Russie, durant la fin du {{s-|XIX}}, où deux [[squelette]]s quasi-complets ont été exhumés. Par la suite, plusieurs autres matériels fossiles ont été découverts dans d'autres [[oblast]]s, et les divers trouvailles conduiront à une confusion quant au nombre exact d'[[espèce]]s [[Nom valide|valides]] au sein de ce pays, avant que seulement trois d'entre eux ne soit officiellement reconnues : ''I. alexandri'', ''I. latifrons'' et ''I. uralensis''. Des recherches plus récentes menée en Afrique en Sud ont découverts des restes assez biens préservés du genre, attribués à l'espèce nommée ''I. africana''. Le genre est nommé en l'honneur d'Alexandre Inostrantsev, professeur de [[Vladimir Prokhorovitch Amalitsky|Vladimir P. Amalitsky]], le paléontologue ayant décrit le [[taxon]].
+''{{dfn|Inostrancevia}}'' est un [[genre (biologie)|genre]] [[extinction des espèces|éteint]] de grands [[thérapside]]s [[carnivore (regime alimentaire)|carnivores]] ayant vécu durant le [[Permien]] [[Guadalupien|supérieur]] dans ce qui sont aujourd'hui la [[Russie européenne]] et l'[[Afrique australe]]. Les premiers [[fossile]]s connus de ce [[gorgonopsien]] ont été découverts dans la [[Dvina septentrionale]], en Russie, durant la fin du {{s-|XIX}}, où deux [[squelette]]s quasi-complets ont été exhumés. Par la suite, plusieurs autres matériels fossiles ont été découverts dans d'autres [[oblast]]s, et les divers trouvailles ont conduit à une confusion quant au nombre exact d'[[espèce]]s [[Nom valide|valides]], avant que seulement trois d'entre eux ne soient officiellement reconnues : ''I. alexandri'', ''I. latifrons'' et ''I. uralensis''. Des recherches plus récentes menées en [[Afrique du Sud]] ont découvert des restes assez biens préservés du genre, attribués à l'espèce ''I. africana''. Le genre est nommé en l'honneur d'Alexandre Inostrantsev, professeur de [[Vladimir Prokhorovitch Amalitsky|Vladimir P. Amalitsky]], le paléontologue ayant décrit le [[taxon]].
-''Inostrancevia'' est le plus grand représentant connu des gorgonopsiens, les plus imposants spécimens fossiles indiquant une taille estimé entre {{unité|3 et 3,5|m}} de long. Il est caractérisée par son squelette très robuste, son [[crâne]] large et d'une [[dentition]] très avancée, possédant de grandes [[canine]]s dont les plus longues peuvent atteindre {{unité|15|cm}} et qui peuvent avoir servi à cisailler la [[peau]] des [[proie]]s. Comme la plupart des autres gorgonopsiens, ''Inostrancevia'' avait un angle d'ouverture de la [[mâchoire]] particulièrement grand, ce qui lui aurait permis d'infliger des [[morsure]]s fatales.
+''Inostrancevia'' est le plus grand représentant connu des gorgonopsiens, les plus imposants spécimens fossiles indiquant une taille estimée entre {{unité|3 et 3,5|m}} de long. Il est caractérisé par son squelette très robuste, son [[crâne]] large et d'une [[dentition]] très avancée, possédant de grandes [[canine]]s dont les plus longues peuvent atteindre {{unité|15|cm}} et qui peuvent avoir servi à cisailler la [[peau]] des [[proie]]s. Comme la plupart des autres gorgonopsiens, ''Inostrancevia'' avait un angle d'ouverture de la [[mâchoire]] particulièrement grand, ce qui lui aurait permis d'infliger des [[morsure]]s fatales.
-D'abord régulièrement classé comme proche des taxons [[Afrique|africains]] tels que ''[[Gorgonops]]'' ou les [[Rubidgeinae|rubidgeinés]], les [[Phylogénétique|analyses phylogénétiques]] publiées depuis 2018 le considèrent comme appartenant à un regroupement de gorgonopsiens russes [[Synapomorphie|dérivés]], désormais classés aux côtés des genres ''[[Suchogorgon]]'', ''[[Sauroctonus]]'' et ''[[Pravoslavlevia]]''. D'après les archives fossiles russes et sud-africaines, les [[Faune (biologie)|faunes]] où ''Inostrancevia'' est répertorié furent des [[écosystème]]s [[Fleuve|fluviaux]] contenant de nombreux tétrapodes, où il s'avère avoir été le principal prédateur.
+D'abord régulièrement classé comme proche des taxons [[Afrique|africains]] tels que ''[[Gorgonops]]'' ou les [[Rubidgeinae|rubidgeinés]], les [[Phylogénétique|analyses phylogénétiques]] publiées depuis 2018 le considèrent comme appartenant à un regroupement de gorgonopsiens russes [[Synapomorphie|dérivés]], désormais classés aux côtés des genres ''[[Suchogorgon]]'', ''[[Sauroctonus]]'' et ''[[Pravoslavlevia]]''. D'après les archives fossiles russes et sud-africaines, les [[Faune (biologie)|faunes]] où ''Inostrancevia'' est répertorié furent des [[écosystème]]s [[Fleuve|fluviaux]] contenant de nombreux [[tétrapodes]], où il s'avère avoir été le principal prédateur.
 == Historique des recherches ==
 === Espèces reconnues ===
-Durant les [[années 1890]], le paléontologue russe [[Vladimir Prokhorovitch Amalitsky|Vladimir Amalitsky]] découvre des sédiments d'[[Eau douce|eaux douces]] datant du [[Permien supérieur]] au sein de la [[Dvina septentrionale]], dans l'[[oblast d'Arkhangelsk]], au nord de la [[Russie européenne]]. La localité consiste en un [[ruisseau]] avec des [[Grès (géologie)|grès]] et des expositions en forme de [[Lentille (géologie)|lentille]] dans un [[escarpement]] de [[berge]], contenants de nombreux [[squelette]]s [[fossile]]s particulièrement bien conservés<ref name="Amalitzky1922"/>. La trouvaille de ce type de [[Faune (biologie)|faune]] datant de cette période, auparavant connue uniquement d'[[Afrique du Sud]] et d'[[Inde]], est considérée comme l'une des plus grandes découvertes paléontologiques de la fin du {{s-|XIX}} et du début du {{s-|XX}}{{sfn|Benton|Shishkin|Unwin|Kurochkin|2000|p=4}}. Après la reconnaissance préliminaire du lieu, Amalitsky effectue des recherches systématiques avec sa compagne {{lien|langue=ru|fr=Anna Petrovna|trad=Амалицкая, Анна Петровна}}<ref name="Amalitzky1922"/>. Les premières excavations démarrent en 1899{{sfn|Gebauer|2007|p=9}}, et nombre des trouvailles sont envoyés à [[Varsovie]], en [[Pologne]], afin d'y être préparées{{sfn|Lankester|1905|p=214-215}}. Les exhumations des fossiles durent alors jusqu'en 1914, année où les recherches s'arrêtent en raison du début de la [[Première Guerre mondiale]]{{sfn|Benton|Shishkin|Unwin|Kurochkin|2000|p=5}}. Les fossiles découverts au sein du lieu seront par la suite déplacés au musée de géologie et de minéralogie de l'[[académie des sciences de Russie]]. Tous les fossiles répertoriés ne furent pas préparés, et plus de {{unité|100|tonnes}} de [[concrétion]]s furent promis à de nouvelles découvertes par le musée en question<ref name="Amalitzky1922"/>.
+Durant les années 1890, le paléontologue russe [[Vladimir Prokhorovitch Amalitsky|Vladimir Amalitsky]] découvre des sédiments d'[[Eau douce|eaux douces]] datant du [[Permien supérieur]] au sein de la [[Dvina septentrionale]], dans l'[[oblast d'Arkhangelsk]], au nord de la [[Russie européenne]]. Le site consiste en un [[ruisseau]] avec des [[Grès (géologie)|grès]] et des expositions en forme de [[Lentille (géologie)|lentille]] dans un [[escarpement]] de [[berge]], contenant de nombreux [[squelette]]s [[fossile]]s particulièrement bien conservés<ref name="Amalitzky1922"/>. La trouvaille de ce type de [[Faune (biologie)|faune]] datant de cette période, auparavant connue uniquement d'[[Afrique du Sud]] et d'[[Inde]], est considérée comme l'une des plus grandes découvertes paléontologiques de la fin du {{s-|XIX}} et du début du {{s-|XX}}{{sfn|Benton|Shishkin|Unwin|Kurochkin|2000|p=4}}. Après la reconnaissance préliminaire du lieu, Amalitsky effectue des recherches systématiques avec sa compagne {{lien|langue=ru|fr=Anna Petrovna|trad=Амалицкая, Анна Петровна}}<ref name="Amalitzky1922"/>. Les premières excavations démarrent en 1899{{sfn|Gebauer|2007|p=9}}, et nombre des trouvailles sont envoyées à [[Varsovie]], en [[Pologne]], afin d'y être préparées{{sfn|Lankester|1905|p=214-215}}. Les exhumations des fossiles durent jusqu'en 1914, année où les recherches s'arrêtent en raison du début de la [[Première Guerre mondiale]]{{sfn|Benton|Shishkin|Unwin|Kurochkin|2000|p=5}}. Les fossiles découverts au sein du lieu sont par la suite déplacés au musée de géologie et de minéralogie de l'[[académie des sciences de Russie]]. Tous les fossiles répertoriés ne furent pas préparés, et plus de {{unité|100|tonnes}} de [[concrétion]]s furent promis à de nouvelles découvertes par le musée en question<ref name="Amalitzky1922"/>.
 [[Fichier:Inostrancevia.jpg|vignette|gauche|PIN 2005/1578, le squelette [[lectotype]] d’''I. alexandri''.]]
-Les multiples activités administratives et les conditions difficiles durant les dernières années d'Amalitsky ont sévèrement entravé ses recherches sur les fossiles, conduisant à sa mort imprévue en 1917. Cependant, parmi tous les fossiles identifiés avant son décès, figurent deux squelettes remarquablement complets de grands [[gorgonopsien]]s, catalogués [[Institut de paléontologie de l'Académie des sciences de Russie|PIN]] 1758 et PIN 2005/1578, auquel ce dernier sera plus tard reconnu comme le [[lectotype]] du [[Genre (biologie)|genre]]{{sfn|Benton|Shishkin|Unwin|Kurochkin|2000|p=93-94}}{{,}}<ref name="Paleofile"/>{{,}}{{sfn|Gebauer|2007|p=229}}. Après identification, il attribue les deux spécimens à un tout nouveau genre, qu'il nomme ''Inostranzevia''. La première fois que ce terme est utilisé dans la [[littérature scientifique]] est dans un ouvrage rédigé par le [[zoologue]] britannique [[Edwin Ray Lankester]], publié en 1905{{sfn|Lankester|1905|p=221}}. Bien que Lankester crédite Amalitsky d'être à l'origine de ce nom générique, il n'avait très probablement aucun renseignement sur le fait de savoir si le taxon avait été [[Description des espèces|formellement décrit]] ou pas<ref name="Greenfield2023">{{lien web|langue=en|auteur=Tyler Greenfield|titre=Who named ''Inostrancevia''?|website=Incertae Sedis|date=2023-12-26|url=https://incertaesedisblog.wordpress.com/2023/12/26/who-named-inostrancevia/}}</ref>. Cinq ans plus tard, en 1910, le [[Clergé|clerc]] [[Anglicanisme|anglicain]] {{lien|Henry Neville Hutchinson}} ajoute l'[[épithète spécifique]] ''alexandri'' au genre<ref name="Hutchinson2010">{{ouvrage|langue=en|auteur=Henry Neville Hutchinson|titre=Extinct Monsters and Creatures of Other Days: A Popular Account of Some of the Larger Forms of Ancient Animal Life|chapitre=Anomalous Reptiles|éditeur=[[Chapman & Hall]]|collection=Museum of Comparative Zoology|lieu=[[Londres]]|pages totales=329|passage=105-124|année=1910|oclc=1405542196|doi=10.5962/bhl.title.40362|s2cid=191313118|accès doi=libre}}</ref>. La proposition d'un nouveau nom par Hutchinson n'était probablement pas intentionnelle de la même raison que pour Lankester<ref name="Greenfield2023"/>. Cette fois-ci, Amalitsky est crédité uniquement pour avoir fourni les images de l'animal fossile et non pour l'épithète spécifique<ref name="Hutchinson2010"/>. Ainsi, la paternité du mot ''alexandri'' a comme pour auteur formel Hutchinson<ref name="Greenfield2023"/>. Les premières descriptions formelles de ce gorgonopsien sont publiée qu'à titre posthume en 1922, mais le nom du genre et de l'espèce sont néanmoins gardés<ref name="Amalitzky1922">{{article|langue=en|auteur=V. Amalitzky|titre=Diagnoses of the new forms of vertebrates and plants from the Upper Permian on North Dvina|périodique=Bulletin de l’Académie des Sciences de Russie|année=1922|volume=16|numéro=6|pages=329-340|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/151415#page/341/mode/1up}}</ref>. Bien que l'étymologie du genre et de l'[[espèce type]] ne sont pas fournis dans les premières descriptions connues concernant le taxon, il est en fait nommé en l'honneur du géologue réputé {{lien|langue=ru|fr=Alexandre Inostrantsev|trad=Иностранцев, Александр Александрович}}<ref name="Paleofile">{{lien web|langue=en|titre=''Inostrancevia''|url=http://www.paleofile.com/Theriodontia/Inostrancevia.asp|website=Paleofile|consulté le=4 janvier 2014}}</ref>, qui n'est autre que l'un des professeurs d'Amalitsky lui-même<ref name="Bibliography">{{article|langue=en|auteur1=Elena A. Jagt-Yazykova|auteur2=Grzegorz Racki|titre=Vladimir P. Amalitsky and Dmitry N. Sobolev – late nineteenth/ early twentieth century pioneers of modern concepts of palaeobiogeography, biosphere evolution and mass extinctions|périodique=Episodes|année=2017|volume=40|numéro=3|pages=189-199|doi=10.18814/EPIIUGS/2017/V40I3/017022|s2cid=133685968|accès doi=libre}}</ref>. L'article d'Amalitsky décrit généralement toutes les découvertes fossiles effectuées dans la Dvina septentrionale, et non pas uniquement ''Inostrancevia'' en lui-même, l'article mentionnant que d'autres recherches sur ce gorgonopsien étant en cours au moment de la publication<ref name="Amalitzky1922"/>.
+Les multiples activités administratives et les conditions difficiles durant les dernières années d'Amalitsky ont sévèrement entravé ses recherches sur les fossiles, conduisant à sa mort imprévue en 1917. Cependant, parmi tous les fossiles identifiés avant son décès figurent deux squelettes remarquablement complets de grands [[gorgonopsien]]s, catalogués [[Institut de paléontologie de l'Académie des sciences de Russie|PIN]] 1758 et PIN 2005/1578. Après identification, il attribue les deux spécimens à un tout nouveau [[Genre (biologie)|genre]] et [[espèce]], qu'il nomme ''Inostranzevia alexandri'', le spécimen PIN 2005/1578 étant reconnue comme son [[lectotype]]{{sfn|Benton|Shishkin|Unwin|Kurochkin|2000|p=93-94}}{{,}}<ref name="Paleofile"/>{{,}}{{sfn|Gebauer|2007|p=229}}. Bien que le taxon n'ait été officiellement décrit qu'en 1922 à titre posthume<ref name="Amalitzky1922">{{article|langue=en|auteur=V. Amalitzky|titre=Diagnoses of the new forms of vertebrates and plants from the Upper Permian on North Dvina|périodique=Bulletin de l’Académie des Sciences de Russie|année=1922|volume=16|numéro=6|pages=329-340|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/151415#page/341/mode/1up}}.</ref>, l'utilisation de ce nom au sein de la [[littérature scientifique]] remonte dès au début du {{s-|XX}}, notamment dans les travaux de [[Friedrich von Huene]] et d'[[Edwin Ray Lankester]]{{sfn|von Huene|1902|p=36}}{{,}}{{sfn|Lankester|1905|p=221}}{{,}}{{sfn|Hutchinson|1910|p=Plate XI}}{{,}}<ref name="Greenfield2023"/>. Les problèmes taxonomiques quand à la date originel du nommage du genre est le sujet d'une étude qui devrait être publiée ultérieurement<ref name="Greenfield2023">{{lien web|langue=en|auteur=Tyler Greenfield|titre=Who named ''Inostrancevia''?|website=Incertae Sedis|date=2023-12-26|url=https://incertaesedisblog.wordpress.com/2023/12/26/who-named-inostrancevia/}}.</ref>. Bien que l'étymologie du genre et de l'[[espèce type]] ne sont pas fournis dans les premières descriptions connues concernant le taxon, il est en fait nommé en l'honneur du géologue réputé {{lien|langue=ru|fr=Alexandre Inostrantsev|trad=Иностранцев, Александр Александрович}}<ref name="Paleofile">{{lien web|langue=en|titre=''Inostrancevia''|url=http://www.paleofile.com/Theriodontia/Inostrancevia.asp|website=Paleofile|consulté le=4 janvier 2014}}.</ref>, qui n'est autre que l'un des professeurs d'Amalitsky lui-même<ref name="Bibliography">{{article|langue=en|auteur1=Elena A. Jagt-Yazykova|auteur2=Grzegorz Racki|titre=Vladimir P. Amalitsky and Dmitry N. Sobolev – late nineteenth/ early twentieth century pioneers of modern concepts of palaeobiogeography, biosphere evolution and mass extinctions|périodique=Episodes|année=2017|volume=40|numéro=3|pages=189-199|doi=10.18814/EPIIUGS/2017/V40I3/017022|s2cid=133685968|accès doi=libre}}.</ref>. L'article d'Amalitsky décrit généralement toutes les découvertes fossiles effectuées dans la Dvina septentrionale, et non pas uniquement ''Inostrancevia'', l'article mentionnant que d'autres recherches sur ce gorgonopsien étaient en cours au moment de la publication<ref name="Amalitzky1922"/>.
-C'est en 1927 qu'un des collègues d'Amalitsky, {{lien|langue=ru|fr=Pavel Aleksandrovitch Pravoslavlev|texte=Pavel Pravoslavlev|trad=Православлев, Павел Александрович}}, publie la première description formelle du genre. Dans sa monographie, il nomme plusieurs espèces supplémentaires{{Note|L'existence de ces [[taxon]]s sont déjà mentionnés dans l'article décrivant ''I. alexandri''<ref name="Amalitzky1922"/>, mais n'ont été officiellement nommé et décrit en détails qu'à partir de 1927<ref name="Pravoslavlev1927"/>.|group="N"}} et révise en détail la morphologie des deux squelettes connus d’''I. alexandri''<ref name="Pravoslavlev1927">{{Ouvrage|langue=ru|auteur1=P. A. Pravoslavlev|titre=Gorgonopsidae from the North Dvina expedition of V. P. Amalitzki|volume=3|éditeur=[[Doklady Akademii Nauk|Akademii Nauk SSSR]]|année=1927|pages totales=1-117}}</ref>. Parmi les espèces nommées, seul ''I. latifrons'' est reconnue comme étant une espèce clairement distincte au sein du genre, étant basée sur des crânes découverts au sein de l'oblast d'Arkhangelsk ainsi que d'un squelette très incomplet provenant du village de {{lien|Zavrazhye}}, situé dans l'[[oblast de Vladimir]]{{sfn|Benton|Shishkin|Unwin|Kurochkin|2000|p=93-94}}. L'[[épithète spécifique]] ''latifrons'' vient du [[latin]] {{latin|latus}} « large » et {{latin|frōns}} « [[Front (anatomie)|front]] », en référence à la taille et à la constitution crânienne plus robuste qu’''I. alexandri''<ref name="Pravoslavlev1927"/>. Dans son ouvrage, Pravoslavlev change d'ailleurs la typographie du nom « ''Inostranzevia'' » en « ''Inostrancevia'' »<ref name="Pravoslavlev1927"/>. Ce dernier terme est depuis entrée dans l'usage universel et doit être maintenu selon la règle de l'article 33.3.1 de la [[CINZ]]<ref name="Kammerer2018"/>. Bien que le travail de Pravoslavlev ait été d'une importance majeure, des travaux plus récents exigent qu'un réexamen de l'anatomie squelettique du genre est nécessaire afin d'élargir la compréhension biologique de l'animal<ref name="Ivakhnenko2008b"/>.
+C'est en 1927 qu'un des collègues d'Amalitsky, {{lien|langue=ru|fr=Pavel Aleksandrovitch Pravoslavlev|texte=Pavel Pravoslavlev|trad=Православлев, Павел Александрович}}, publie la première description formelle du genre. Dans sa monographie, il nomme plusieurs espèces supplémentaires{{Note|L'existence de ces [[taxon]]s sont déjà mentionnés dans l'article décrivant ''I. alexandri''<ref name="Amalitzky1922"/>, mais n'ont été officiellement nommés et décrits en détail qu'à partir de 1927<ref name="Pravoslavlev1927"/>.|group="N"}} et révise en détail la morphologie des deux squelettes connus d’''I. alexandri''<ref name="Pravoslavlev1927">{{Ouvrage|langue=ru|auteur1=P. A. Pravoslavlev|titre=Gorgonopsidae from the North Dvina expedition of V. P. Amalitzki|volume=3|éditeur=[[Doklady Akademii Nauk|Akademii Nauk SSSR]]|année=1927|pages totales=1-117}}.</ref>. Parmi les espèces nommées, seule ''I. latifrons'' est reconnue comme étant une espèce clairement distincte au sein du genre, étant basée sur des crânes découverts au sein de l'oblast d'Arkhangelsk ainsi que sur un squelette très incomplet provenant du village de {{lien|Zavrazhye}}, situé dans l'[[oblast de Vladimir]]{{sfn|Benton|Shishkin|Unwin|Kurochkin|2000|p=93-94}}. L'[[épithète spécifique]] ''latifrons'' vient du [[latin]] {{latin|latus}} « large » et {{latin|frōns}} « [[Front (anatomie)|front]] », en référence à la taille et à la constitution crânienne plus robuste qu’''I. alexandri''<ref name="Pravoslavlev1927"/>. Dans son ouvrage, Pravoslavlev change d'ailleurs la typographie du nom « ''Inostranzevia'' » en « ''Inostrancevia'' »<ref name="Pravoslavlev1927"/>{{,}}{{Note|Ce dernier nom avait déjà été changée préalablement par [[Samuel Wendell Williston]] en 1925<ref name="Williston1925"/>, mais ce n'est qu'à partir de la publication de Pravoslavlev que le taxon sera majoritairement connu sous cette désignation<ref name="Kammerer2018"/>.|groupe="N"}}. Ce dernier terme est depuis entré dans l'usage universel et doit être maintenu selon la règle de l'article 33.3.1 de la [[CINZ]]<ref name="Kammerer2018"/>. Bien que le travail de Pravoslavlev ait été d'une importance majeure, des travaux plus récents exigent un nécessaire réexamen de l'anatomie squelettique du genre afin d'élargir la compréhension biologique de l'animal<ref name="Ivakhnenko2008b"/>.
 {{Média externe|image1=[https://age-of-mammals.ucoz.ru/_si/5/99456799.jpg Photographie et croquis du spécimen holotype d’''I. uralensis''].}}
-En 1974, [[Leonid Tatarinov]] décrit la troisième espèce, ''I. uralensis'', sur la base d'une partie de la [[boîte crânienne]] provenant d'un individu plus petit que ceux des deux autres espèces reconnues. Le spécimen holotype, catalogué PIN 2896/1, consiste en un [[Partie basilaire de l'os occipital|basioccipital]] gauche ayant été découvert dans la localité de Blumental-3, situé dans l'[[oblast d'Orenbourg]]. L'épithète spécifique ''uralensis'' fait référence au [[Oural (fleuve)|Oural]], où fut trouvé le spécimen holotype du taxon{{sfn|Tatarinov|1974|p=96-99}}{{,}}<ref name="Paleofile"/>{{,}}<ref name="Kammerer2018"/>. Cependant, en raison de la faible préservation des fossiles de cette espèce, Tatarinov fait valoir qu'il est possible qu’''I. uralensis'' puisse appartenir à un nouveau genre de grands gorgonopsiens sans en avoir la confirmation sure{{sfn|Tatarinov|1974|p=99}}.
+En 1974, [[Leonid Tatarinov]] décrit la troisième espèce, ''I. uralensis'', sur la base d'une partie de la [[boîte crânienne]] provenant d'un individu plus petit que ceux des deux autres espèces reconnues. Le spécimen holotype, catalogué PIN 2896/1, consiste en un [[Partie basilaire de l'os occipital|basioccipital]] gauche ayant été découvert dans la localité de Blumental-3, situé dans l'[[oblast d'Orenbourg]]. L'épithète spécifique ''uralensis'' fait référence au fleuve [[Oural (fleuve)|Oural]], où fut trouvé le spécimen holotype du taxon{{sfn|Tatarinov|1974|p=96-99}}{{,}}<ref name="Paleofile"/>{{,}}<ref name="Kammerer2018"/>. Cependant, en raison de la faible préservation des fossiles de cette espèce, Tatarinov fait valoir qu'il est possible qu’''I. uralensis'' appartienne à un nouveau genre de grands gorgonopsiens sans en avoir la confirmation{{sfn|Tatarinov|1974|p=99}}.
-La quatrième espèce connue, ''I. africana'', a été découverte à partir de deux spécimens trouvés respectivement entre 2010 et 2011 par Nthaopa Ntheri et John Nyaphuli dans la ferme de Nooitgedacht, au sein du [[Supergroupe du Karoo|bassin du Karoo]], en Afrique du Sud. Les deux spécimens connus, l'holotype NMQR 4000 et le [[paratype]] NMQR 3707, sont répertoriés dans la {{lien|trad=Balfour Formation|fr=formation de Balfour}}, et plus précisément dans la {{lien|trad=Daptocephalus Assemblage Zone|fr=Zone d'assemblage de Daptocephalus|texte=zone d'assemblage de ''Daptocephalus''}}, d'où ils sont datés d'entre {{unité|254 et 251,9|millions d'années}}<ref name="Kammereretal2023"/>. Les deux spécimens sont mentionnés dès 2014 dans le chapitre d'un ouvrage répertoriant les découvertes effectués à Nooitgedacht<ref>{{chapitre|langue=en|auteur1=Jennifer Botha-Brink|auteur2=Adam K. Huttenlocker|auteur3=Sean P. Modesto|titre chapitre=Vertebrate Paleontology of Nooitgedacht 68: A ''Lystrosaurus maccaigi''-rich Permo-Triassic Boundary Locality in South Africa|passage=289-304|auteurs ouvrage=Christian F. Kammerer, Kenneth D. Angielczyk, Jörg Fröbisch|titre ouvrage=Early Evolutionary History of the Synapsida|collection=Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology|doi=10.1007/978-94-007-6841-3_17|s2cid=82860920|isbn=978-94-007-6840-6|année=2014|pages totales=337|éditeur=[[Springer Science+Business Media|Springer Dordrecht]]|url=https://nasmus.co.za/wp-content/uploads/2019/01/Botha-Brink-et-al.-2014.Early-Evolutionary-History-of-the-Synapsida.pdf|format=PDF}}</ref>. C'est en 2023 que Christian F. Kammerer et ses collègues publient une révision qui confirme à leur grande surprise que ces spécimens appartiennent à ''Inostrancevia'', ce qui est une grande première, étant donné que le genre ne fut historiquement signalé qu'en Russie. Ces spécimens possèdent quelques différences permettant de le distinguer des lignées russes, étant alors classés dans l'espèce nouvellement érigée ''I. africana'', l'épithète spécifique faisant référence à l'[[Afrique]], continent où le taxon a vécu. L'article décrivant officiellement cet animal se porte principalement sur l'importance [[Stratigraphie|stratigraphique]] des découvertes et n'est qu'une brève introduction à l'anatomie du nouveau matériel fossile, ces derniers étant sujets pour une étude qui sera publiée ultérieurement<ref name="Kammereretal2023">{{article|langue=en|auteur1=Christian F. Kammerer|auteur2=Pia A. Viglietti|auteur3=Elize Butler|auteur4=Jennifer Botha|titre=Rapid turnover of top predators in African terrestrial faunas around the Permian-Triassic mass extinction|année=2022|périodique=[[Current Biology]]|volume=33|numéro=11|pages=2283-2290|doi=10.1016/j.cub.2023.04.007|s2cid=258835757|pmid=37220743}}</ref>.
+La quatrième espèce connue, ''I. africana'', a été découverte à partir de deux spécimens trouvés respectivement entre 2010 et 2011 par Nthaopa Ntheri et John Nyaphuli dans la ferme de Nooitgedacht, au sein du [[Supergroupe du Karoo|bassin du Karoo]], en Afrique du Sud. Les deux spécimens connus, l'holotype NMQR 4000 et le [[paratype]] NMQR 3707, sont répertoriés dans la {{lien|trad=Balfour Formation|fr=formation de Balfour}}, et plus précisément dans la {{lien|trad=Daptocephalus Assemblage Zone|fr=Zone d'assemblage de Daptocephalus|texte=zone d'assemblage de ''Daptocephalus''}}, d'où ils sont datés d'entre {{unité|254 et 251,9|millions d'années}}<ref name="Kammereretal2023"/>. Les deux spécimens sont mentionnés dès 2014 dans le chapitre d'un ouvrage répertoriant les découvertes effectués à Nooitgedacht<ref>{{chapitre|langue=en|auteur1=Jennifer Botha-Brink|auteur2=Adam K. Huttenlocker|auteur3=Sean P. Modesto|titre chapitre=Vertebrate Paleontology of Nooitgedacht 68: A ''Lystrosaurus maccaigi''-rich Permo-Triassic Boundary Locality in South Africa|passage=289-304|auteurs ouvrage=Christian F. Kammerer, Kenneth D. Angielczyk, Jörg Fröbisch|titre ouvrage=Early Evolutionary History of the Synapsida|collection=Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology|doi=10.1007/978-94-007-6841-3_17|s2cid=82860920|isbn=978-94-007-6840-6|année=2014|pages totales=337|éditeur=[[Springer Science+Business Media|Springer Dordrecht]]|url=https://nasmus.co.za/wp-content/uploads/2019/01/Botha-Brink-et-al.-2014.Early-Evolutionary-History-of-the-Synapsida.pdf|format=PDF}}.</ref>. C'est en 2023 que Christian F. Kammerer et ses collègues publient une révision qui confirme à leur grande surprise que ces spécimens appartiennent à ''Inostrancevia'', ce qui est une grande première, étant donné que le genre ne fut historiquement signalé qu'en Russie. Ces spécimens possèdent quelques différences permettant de les distinguer des lignées russes, étant alors classés dans l'espèce nouvellement érigée ''I. africana'', l'épithète spécifique faisant référence à l'[[Afrique]], continent où le taxon a vécu. L'article décrivant officiellement cet animal se porte principalement sur l'importance [[Stratigraphie|stratigraphique]] des découvertes et n'est qu'une brève introduction à l'anatomie du nouveau matériel fossile, ces derniers étant sujets pour une étude qui sera publiée ultérieurement<ref name="Kammereretal2023">{{article|langue=en|auteur1=Christian F. Kammerer|auteur2=Pia A. Viglietti|auteur3=Elize Butler|auteur4=Jennifer Botha|titre=Rapid turnover of top predators in African terrestrial faunas around the Permian-Triassic mass extinction|année=2022|périodique=[[Current Biology]]|volume=33|numéro=11|pages=2283-2290|doi=10.1016/j.cub.2023.04.007|s2cid=258835757|pmid=37220743}}.</ref>.
 === Espèces anciennement attribuées et synonymes ===
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 En raison de la mauvaise qualité de préservation de certains fossiles d’''Inostrancevia'', plusieurs spécimens furent donc considérés à tort comme appartenant à des taxons distincts. Actuellement, seules quatre espèces sont reconnues, ''I. alexandri'', ''I. latifrons'', ''I. uralensis'' et ''I. africana''<ref name="Kammereretal2023"/>.
-Dans sa monographie de 1927, Pravoslavlev nomme deux espèces supplémentaires du genre ''Inostrancevia'' : ''I. parva'' et ''I. proclivis''<ref name="Pravoslavlev1927"/>. En 1940, le paléontologue [[Ivan Efremov]] émet des doutes sur cette classification, et considère que le spécimen holotype de ''I. parva'' doit être vue comme un [[Juvénile (organisme)|juvénile]] du genre et non comme une espèce distincte<ref name="Efremov1940">{{article|langue=en|auteur=Ivan Yefremov|titre=On the composition of the Severodvinian Permian Fauna from the excavation of V. P. Amalitzky.|périodique=Academy of Sciences of the Union of Soviet Socialist Republics|année=1940|volume=26|pages=893-896}}</ref>{{,}}<ref name="Kammerer2018"/>. C'est en 1953 que Boris Pavlovitch Vjuschkov révise complétement les espèces nommées pour ''Inostrancevia''. Pour ''I. parva'', il le déplace dans un nouveau genre, qu'il nomme ''[[Pravoslavlevia]]'', en l'honneur à l'auteur original ayant nommé l'espèce<ref name="Vyushkov1953"/>. Bien qu'étant un genre distinct et [[Nom valide|valide]], il s'avère que ''Pravoslavlevia'' est un taxon étroitement apparenté{{sfn|Benton|Shishkin|Unwin|Kurochkin|2000|p=93-94}}{{,}}<ref name="Kammerer2018"/>{{,}}<ref name="Bendel2018"/>{{,}}<ref name="Kammerer2022"/>. Toujours dans son article, il considère qu’''I. proclivis'' n'est en fait qu'un synonyme junior d’''I. alexandri'', mais reste ouvert à la question de l'existence de cette espèce, arguant de son opinion avec la conservation insuffisante des spécimens types<ref name="Vyushkov1953">{{article|langue=ru|auteur=Boris P. Vyushkov|titre=On gorgonopsians from the Severodvinian Fauna|périodique=Doklady Akademiya Nauk SSSR|année=1953|volume=91|pages=397-400}}</ref>. Ce taxon se fera définitivement jugée comme étant [[Conspécificité|conspécifique]] à ''I. alexandri'' dans la révision du genre menée par Tatarinov en 1974{{sfn|Tatarinov|1974|p=89}}.
+Dans sa monographie de 1927, Pravoslavlev nomme deux espèces supplémentaires du genre ''Inostrancevia'' : ''I. parva'' et ''I. proclivis''<ref name="Pravoslavlev1927"/>. En 1940, le paléontologue [[Ivan Efremov]] émet des doutes sur cette classification, et considère que le spécimen holotype de ''I. parva'' doit être vue comme un [[Juvénile (organisme)|juvénile]] du genre et non comme une espèce distincte<ref name="Efremov1940">{{article|langue=en|auteur=Ivan Yefremov|titre=On the composition of the Severodvinian Permian Fauna from the excavation of V. P. Amalitzky.|périodique=Academy of Sciences of the Union of Soviet Socialist Republics|année=1940|volume=26|pages=893-896}}.</ref>{{,}}<ref name="Kammerer2018"/>. C'est en 1953 que Boris Pavlovitch Vjuschkov révise complétement les espèces nommées pour ''Inostrancevia''. Pour ''I. parva'', il le déplace dans un nouveau genre, qu'il nomme ''[[Pravoslavlevia]]'', en l'honneur à l'auteur original ayant nommé l'espèce<ref name="Vyushkov1953"/>. Bien qu'étant un genre distinct et [[Nom valide|valide]], il s'avère que ''Pravoslavlevia'' est un taxon étroitement apparenté{{sfn|Benton|Shishkin|Unwin|Kurochkin|2000|p=93-94}}{{,}}<ref name="Kammerer2018"/>{{,}}<ref name="Bendel2018"/>{{,}}<ref name="Kammerer2022"/>. Toujours dans son article, il considère qu’''I. proclivis'' n'est en fait qu'un synonyme junior d’''I. alexandri'', mais reste ouvert à la question de l'existence de cette espèce, arguant de son opinion avec la conservation insuffisante des spécimens types<ref name="Vyushkov1953">{{article|langue=ru|auteur=Boris P. Vyushkov|titre=On gorgonopsians from the Severodvinian Fauna|périodique=Doklady Akademiya Nauk SSSR|année=1953|volume=91|pages=397-400}}.</ref>. Ce taxon se fera définitivement jugée comme étant [[Conspécificité|conspécifique]] à ''I. alexandri'' dans la révision du genre menée par Tatarinov en 1974{{sfn|Tatarinov|1974|p=89}}.
 Toujours dans l'ouvrage, Pravoslavlev nomme un autre genre de gorgonopsiens, ''Amalitzkia'', avec les deux espèces qu'il inclut : ''A. vladimiri'' et ''A. annae'', toutes deux nommées en honneur au couple de paléontologues ayant effectué les travaux sur les premiers spécimens connus d’''I. alexandri''<ref name="Pravoslavlev1927"/>. En 1953, Vjuschkov découvre que le genre ''Amalitzkia'' n'est qu'un synonyme junior d’''Inostrancevia'', renommant ''A. vladimiri'' en ''I. vladimiri''<ref name="Vyushkov1953"/>, avant que ce dernier ne soit lui-même reconnu en tant que synonyme junior d’''I. latifrons'' par des publications ultérieures{{sfn|Tatarinov|1974|p=93}}{{,}}{{sfn|Benton|Shishkin|Unwin|Kurochkin|2000|p=93-94}}. Pour une raison peu claire, Vjuschkov désigne ''A. annae'' comme un ''[[nomen nudum]]''<ref name="Vyushkov1953"/>, alors que sa description est tout à fait viable<ref name="Pravoslavlev1927"/>. Tout comme ''A. vladimiri'', ''A. annae'' sera synonymisé avec ''I. latifrons'' par Tatarinov en 1974{{sfn|Tatarinov|1974|p=93}}.
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 En 2003, [[Mikhaïl Feodosievitch Ivakhnenko|Mikhaïl F. Ivakhnenko]] érige un nouveau genre de gorgonopsien russe sous le nom de ''[[Leogorgon|Leogorgon klimovensis]]'', sur la base d'une [[boîte crânienne]] partielle et d'une grande [[canine]] référé, toutes deux découvertes dans la localité de Klimovo-1, situé dans l'[[oblast de Vologda]]. Dans sa description officiel, Ivakhnenko classe ce taxon dans la [[Sous-famille (biologie)|sous-famille]] des [[Rubidgeinae]], dont les fossiles sont exclusivement connue dans l'actuel [[Afrique]]. Cela en ferait donc de ''Leogorgon'' le premier représentant connu de ce groupe à avoir vécu hors de ce continent<ref name="Ivakhnenko2003"/>. Cependant, en 2008, Ivakhnenko note qu'en raison de son anatomie très mal connue, ''Leogorgon'' pourrait être un parent des {{lien|trad=Phthinosuchidae|fr=phtinosuchidés}} plutôt que d'être un représentant russe des rubidgeinés<ref name="Ivakhnenko2008b"/>. En 2016, Kammerer rejette formellement les classifications d'Ivakhnenko, car le fossile de la boite crânienne holotype de ''Leogorgon'' proviendrait vraisemblablement d'un [[dicynodonte]], tandis que la canine attribué est indistingable de celui d’''Inostrancevia''. Depuis, ''Leogorgon'' est reconnue comme un ''[[nomen dubium]]'' dont une partie des fossiles proviendrait d’''Inostrancevia''<ref name="Kammerer2016"/>.
-D'autre espèces appartenant à des genres, voire à des lignées distinctes, furent parfois classés par inadvertance dans le genre ''Inostrancevia''. Par exemple, en 1940, Efremov classe un gorgonopsien au statut à l'époque problématique sous le nom d’''I. progressus''{{sfn|Benton|Shishkin|Unwin|Kurochkin|2000|p=93-94}}. Cependant, en 1955, [[Alexeï Bystrov]] déplace cette espèce dans le genre distinct ''[[Sauroctonus]]''<ref name="Bystrow1955">{{article|langue=en| auteur = A. P. Bystrow| titre = A gorgonopsian from the Upper Permian beds of the Volga| périodique = Voprosy Paleontologii| année = 1955 | volume = 2 | pages = 7-18}}</ref>{{,}}{{sfn|Tatarinov|1974|p=62}}{{,}}{{sfn|Benton|Shishkin|Unwin|Kurochkin|2000|p=93-94}}{{,}}<ref name="Kammerer2018"/>. Un grand [[os maxillaire]] découvert dans l'[[oblast de Vladimir]] durant les années 1950 fut également attribué à ''Inostrancevia'', mais le fossile sera réattribué à un grand [[Therocephalia|thérocéphale]] en 1997, et plus tard désigné comme l'holotype du genre ''[[Megawhaitsia]]'' en 2008<ref name="Ivakhnenko2008">{{article|langue=en|auteur=M. F. Ivakhnenko|année=2008|titre=The first Whaitsiid (Therocephalia, Theromorpha) from the Terminal Permian of Eastern Europe|périodique=Paleontological Journal|volume=42|numéro=4|pages=409-413|doi=10.1134/S0031030108040102|s2cid=140547244}}</ref>.
+D'autre espèces appartenant à des genres, voire à des lignées distinctes, furent parfois classés par inadvertance dans le genre ''Inostrancevia''. Par exemple, en 1940, Efremov classe un gorgonopsien au statut à l'époque problématique sous le nom d’''I. progressus''{{sfn|Benton|Shishkin|Unwin|Kurochkin|2000|p=93-94}}. Cependant, en 1955, [[Alexeï Bystrov]] déplace cette espèce dans le genre distinct ''[[Sauroctonus]]''<ref name="Bystrow1955">{{article|langue=en| auteur = A. P. Bystrow| titre = A gorgonopsian from the Upper Permian beds of the Volga| périodique = Voprosy Paleontologii| année = 1955 | volume = 2 | pages = 7-18}}.</ref>{{,}}{{sfn|Tatarinov|1974|p=62}}{{,}}{{sfn|Benton|Shishkin|Unwin|Kurochkin|2000|p=93-94}}{{,}}<ref name="Kammerer2018"/>. Un grand [[os maxillaire]] découvert dans l'[[oblast de Vladimir]] durant les années 1950 fut également attribué à ''Inostrancevia'', mais le fossile sera réattribué à un grand [[Therocephalia|thérocéphale]] en 1997, et plus tard désigné comme l'holotype du genre ''[[Megawhaitsia]]'' en 2008<ref name="Ivakhnenko2008">{{article|langue=en|auteur=M. F. Ivakhnenko|année=2008|titre=The first Whaitsiid (Therocephalia, Theromorpha) from the Terminal Permian of Eastern Europe|périodique=Paleontological Journal|volume=42|numéro=4|pages=409-413|doi=10.1134/S0031030108040102|s2cid=140547244}}.</ref>.
 == Description ==
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 ''Inostrancevia'' est un [[gorgonopsien]] à la morphologie assez robuste. Dans un ouvrage publiée en 2013, le paléontologue [[espagne|espagnol]] [[Mauricio Antón]] le décrit comme une {{citation|version élargie}} de ''[[Lycaenops]]''{{Sfn|Antón|2013|p=79-81}}. Les nombreuses descriptions apportées à ce [[taxon]] en font de lui l'un des animaux les plus emblématique du [[Permien]], notamment en raison de sa grande taille parmi les gorgonopsiens, qui est cependant rivalisée avec le sud-africain ''[[Rubidgea]]''<ref name=Kammerer2018/>, ce dernier ayant une taille a peu près similaire{{Sfn|Antón|2013|p=79-81}}. Les gorgonopsiens possèdent des [[squelette]]s robustes disposant des [[Membre (anatomie)|membres]] longs, avec une position quelque peu semblable à celle d'un [[chien]], mais avec des coudes tournés vers l'extérieur{{Sfn|Antón|2013|p=79-81}}. Il existe peu d'éléments pour juger si les [[thérapsides]] non [[mammaliaformes]] tels que les gorgonopsiens étaient couverts de [[poil]]s ou non<ref name="Hair">{{article|langue=en|nom1=Benoit |prénom1=Julien |nom2=Manger |prénom2=Paul R. |nom3=Rubidge |prénom3=Bruce S. |titre=Palaeoneurological clues to the evolution of defining mammalian soft tissue traits |journal=[[Scientific Reports]] |date=2016 |volume=6 |numéro=1 |pages=25604 |doi=10.1038/srep25604|pmid=27157809 |pmc=4860582 |bibcode=2016NatSR...625604B |accès doi=libre}}.</ref>.
-Les spécimens PIN 2005/1578 et PIN 1758, appartenant à ''I. alexandri'', figurent parmi les plus grands et les plus complets des [[fossile]]s de gorgonopsiens ayant été identifiés à ce jour. Les deux spécimens mesurent environ {{unité|3|m}} de long{{Sfn|Antón|2013|p=79-81}}, les [[crâne]]s mesurant à eux seuls plus de {{unité|50|cm}}<ref name="Amalitzky1922"/>. Cependant, ''I. latifrons'', bien que connu à partir de fossiles moins complets, est estimé d'avoir eu une taille plus imposante, le crâne mesurant {{unité|60|cm}} de long, indiquant qu'il aurait mesuré {{unité|3,5|m}} pour un poids de {{unité|300|kg}}<ref name="Prothero2022">{{chapitre|langue=en|auteur1=Donald R. Prothero | année=2022 |titre chapitre=20. Synapsids: The Origin of Mammals |titre ouvrage=Vertebrate Evolution: From Origins to Dinosaurs and Beyond |auteurs ouvrage= Donald R. Prothero |éditeur=[[CRC Press]] |lieu=[[Boca Raton]] |isbn=978-0-36-747316-7 |doi=10.1201/9781003128205-4 |s2cid=246318785}}</ref>. La taille d’''I. uralensis'' est inconnue en raison des fossiles très incomplets, mais il semble être plus petit qu’''I. latifrons''{{sfn|Benton|Shishkin|Unwin|Kurochkin|2000|p=93-94}}.
+Les spécimens PIN 2005/1578 et PIN 1758, appartenant à ''I. alexandri'', figurent parmi les plus grands et les plus complets des [[fossile]]s de gorgonopsiens ayant été identifiés à ce jour. Les deux spécimens mesurent environ {{unité|3|m}} de long{{Sfn|Antón|2013|p=79-81}}, les [[crâne]]s mesurant à eux seuls plus de {{unité|50|cm}}<ref name="Amalitzky1922"/>. Cependant, ''I. latifrons'', bien que connu à partir de fossiles moins complets, est estimé d'avoir eu une taille plus imposante, le crâne mesurant {{unité|60|cm}} de long, indiquant qu'il aurait mesuré {{unité|3,5|m}} pour un poids de {{unité|300|kg}}<ref name="Prothero2022">{{chapitre|langue=en|auteur1=Donald R. Prothero | année=2022 |titre chapitre=20. Synapsids: The Origin of Mammals |titre ouvrage=Vertebrate Evolution: From Origins to Dinosaurs and Beyond |auteurs ouvrage= Donald R. Prothero |éditeur=[[CRC Press]] |lieu=[[Boca Raton]] |isbn=978-0-36-747316-7 |doi=10.1201/9781003128205-4 |s2cid=246318785}}.</ref>. La taille d’''I. uralensis'' est inconnue en raison des fossiles très incomplets, mais il semble être plus petit qu’''I. latifrons''{{sfn|Benton|Shishkin|Unwin|Kurochkin|2000|p=93-94}}.
 === Crâne ===
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 [[Fichier:Inostrancevia_alexandri_teeth.JPG|vignette|Canine d’''I. alexandri'' (en haut).]]
-Les [[mâchoires]] d’''Inostracevia'' sont puissamment développées, équipées de [[dent]]s capables de retenir et de déchirer la [[peau]] des proies. Les dents sont d'ailleurs dépourvues de [[cuspide]]s et se distinguent en trois types : les [[incisive]]s, les [[canine]]s et les [[Dent jugale|postcanines]]{{Note|Précédemment identifié comme des [[Molaire (dent)|molaires]] par Amalitsky<ref name="Amalitzky1922"/>, ce type de dents fut plus tard redécrit comme des [[Dent jugale|dents postcanines]], car ayant un manque de portée fonctionnelle<ref name=Bendel2018/>.|groupe=N}}. Toutes les dents sont plus ou moins compressées latéralement et ont des bords avant et arrière finement [[:wikt:dentelure|dentelés]]<ref name="Ivakhnenko2008b"/>. Lorsque la bouche est fermée, les [[canine]]s supérieures se mettent en position sur les côtés de la [[mandibule]], atteignant son bord inférieur<ref name="Amalitzky1922"/>. Les canines d’''Inostrancevia'' mesurant entre {{unité|12 et 15|cm}}, ils figurent parmi les plus grandes identifiées au sein des [[thérapside]]s pré-[[Mammifère|mammaliens]]<ref name="Ivakhnenko2008b">{{Article|langue=en|auteur1=Mikhail F. Ivakhnenko|titre=Cranial morphology and evolution of Permian Dinomorpha (Eotherapsida) of eastern Europe|périodique=Paleontological Journal|date=2008|volume=42|pages=859-995|doi=10.1134/S0031030108090013|s2cid=85114195|bibcode=2008PalJ...42..859I}}</ref>, seul l'[[Anomodontia|anomodonte]] ''[[Tiarajudens]]'' ayant des canines de taille similaire<ref name="Cisnerosetal2011">{{article|langue=en|auteur1=Juan Carlos Cisneros|auteur2=Fernando Abdala|auteur3=Bruce S. Rubidge|auteur4=Paula Camboim Dentzien-Dias|auteur5=Ana de Oliveira Bueno|titre=Dental occlusion in a 260-million-year-old therapsid with saber canines from the Permian of Brazil|périodique=[[Science (revue)|Science]]|année=2011|volume=331|numéro=6024|pages=1603-1605|doi=10.1126/science.1200305|pmid=21436452|bibcode=2011Sci...331.1603C|s2cid=8178585|url=https://www.researchgate.net/publication/50850837}}</ref>. Dans les mâchoires supérieures et inférieures, ces canines sont de tailles à peu près égales et sont légèrement incurvées<ref name="Ivakhnenko2008b"/>. Les incisives s'avèrent être très robustes. Les dents postcanines sont présentes sur la mâchoire supérieure, sur ses bords [[:wikt:alvéole#Nom_commun|alvéolaires]] légèrement tournés vers le haut. En revanche, ils sont totalement absents de la mâchoire inférieure. Il y a des indications que le [[remplacement dentaire]] aurait eu lieu par les dents jeunes, se développant à la [[Racine dentaire|racine]] des anciennes et les supplantant progressivement<ref name="Amalitzky1922"/>. La capsule des canines est très large, contenant jusqu'à trois capsules de canines de remplacement à différents stades de développement<ref name="Ivakhnenko2008b"/>.
+Les [[mâchoires]] d’''Inostrancevia'' sont puissamment développées, équipées de [[dent]]s capables de retenir et de déchirer la [[peau]] des proies. Les dents sont d'ailleurs dépourvues de [[cuspide]]s et se distinguent en trois types : les [[incisive]]s, les [[canine]]s et les [[Dent jugale|postcanines]]{{Note|Précédemment identifié comme des [[Molaire (dent)|molaires]] par Amalitsky<ref name="Amalitzky1922"/>, ce type de dents fut plus tard redécrit comme des [[Dent jugale|dents postcanines]], car ayant un manque de portée fonctionnelle<ref name=Bendel2018/>.|groupe=N}}. Toutes les dents sont plus ou moins compressées latéralement et ont des bords avant et arrière finement [[:wikt:dentelure|dentelés]]<ref name="Ivakhnenko2008b"/>. Lorsque la bouche est fermée, les [[canine]]s supérieures se mettent en position sur les côtés de la [[mandibule]], atteignant son bord inférieur<ref name="Amalitzky1922"/>. Les canines d’''Inostrancevia'' mesurant entre {{unité|12 et 15|cm}}, ils figurent parmi les plus grandes identifiées au sein des [[thérapside]]s pré-[[Mammifère|mammaliens]]<ref name="Ivakhnenko2008b">{{Article|langue=en|auteur1=Mikhail F. Ivakhnenko|titre=Cranial morphology and evolution of Permian Dinomorpha (Eotherapsida) of eastern Europe|périodique=Paleontological Journal|date=2008|volume=42|pages=859-995|doi=10.1134/S0031030108090013|s2cid=85114195|bibcode=2008PalJ...42..859I}}.</ref>, seul l'[[Anomodontia|anomodonte]] ''[[Tiarajudens]]'' ayant des canines de taille similaire<ref name="Cisnerosetal2011">{{article|langue=en|auteur1=Juan Carlos Cisneros|auteur2=Fernando Abdala|auteur3=Bruce S. Rubidge|auteur4=Paula Camboim Dentzien-Dias|auteur5=Ana de Oliveira Bueno|titre=Dental occlusion in a 260-million-year-old therapsid with saber canines from the Permian of Brazil|périodique=[[Science (revue)|Science]]|année=2011|volume=331|numéro=6024|pages=1603-1605|doi=10.1126/science.1200305|pmid=21436452|bibcode=2011Sci...331.1603C|s2cid=8178585|url=https://www.researchgate.net/publication/50850837}}.</ref>. Dans les mâchoires supérieures et inférieures, ces canines sont de tailles à peu près égales et sont légèrement incurvées<ref name="Ivakhnenko2008b"/>. Les incisives s'avèrent être très robustes. Les dents postcanines sont présentes sur la mâchoire supérieure, sur ses bords [[:wikt:alvéole#Nom_commun|alvéolaires]] légèrement tournés vers le haut. En revanche, ils sont totalement absents de la mâchoire inférieure. Il y a des indications que le [[remplacement dentaire]] aurait eu lieu par les dents jeunes, se développant à la [[Racine dentaire|racine]] des anciennes et les supplantant progressivement<ref name="Amalitzky1922"/>. La capsule des canines est très large, contenant jusqu'à trois capsules de canines de remplacement à différents stades de développement<ref name="Ivakhnenko2008b"/>.
 === Squelette postcrânien ===
-Le squelette d’''Inostrancevia'' est en général de constitution très robuste, principalement au niveau des [[Membre (anatomie)|membres]]<ref name="Pravoslavlev1927"/>{{,}}<ref name="Gorgonops2023">{{article|langue=en|auteur1=Eva-Maria Bendel|auteur2=Christian F. Kammerer|auteur3=Roger M. H. Smith|auteur4=Jörg Fröbisch|titre=The postcranial anatomy of ''Gorgonops torvus'' (Synapsida, Gorgonopsia) from the late Permian of South Africa |périodique=[[PeerJ]]|année=2023 |volume=11|pages=e15378|doi=10.7717/peerj.15378|pmid=37434869|pmc=10332358|accès doi=libre}}</ref>. Les [[Phalange (os)|phalanges]] [[Ungual|unguéales]] ont une forme triangulaire aiguë<ref name="Amalitzky1922"/>{{,}}<ref name="Pravoslavlev1927"/>{{,}}<ref name="Ivakhnenko2008b"/>. ''Inostrancevia'' possède le squelette postcrânien le plus [[Autapomorphie|autapomorphe]] identifié chez un gorgonopsien. L'[[omoplate]] de ce dernier est indubitable, ayant une lame élargie en forme de plaque contrairement à celle de tout autres gorgonopsiens connue, son anatomie [[wikt:en:zeugopodium|zeugopodiale]] étant également inhabituelle, avec des rayures et des [[tibia]]s épaissis, en particulier au niveau de leurs marges [[Articulation (anatomie)|articulaires]]<ref name="Gorgonops2023"/>. La [[Épine de la scapula|lame scapulaire]] d’''Inostrancevia'' étant extrêmement élargie<ref name="Pravoslavlev1927"/>{{,}}<ref name="SigogneauRussell1989"/>{{,}}<ref name="Kammerer2018"/>, sa morphologie sera très probablement sujet à une future étude concernant sa fonction [[Paléobiologie|paléobiologique]]<ref name="Gorgonops2023"/>.
+Le squelette d’''Inostrancevia'' est en général de constitution très robuste, principalement au niveau des [[Membre (anatomie)|membres]]<ref name="Pravoslavlev1927"/>{{,}}<ref name="Gorgonops2023">{{article|langue=en|auteur1=Eva-Maria Bendel|auteur2=Christian F. Kammerer|auteur3=Roger M. H. Smith|auteur4=Jörg Fröbisch|titre=The postcranial anatomy of ''Gorgonops torvus'' (Synapsida, Gorgonopsia) from the late Permian of South Africa |périodique=[[PeerJ]]|année=2023 |volume=11|pages=e15378|doi=10.7717/peerj.15378|pmid=37434869|pmc=10332358|accès doi=libre}}.</ref>. Les [[Phalange (os)|phalanges]] [[Ungual|unguéales]] ont une forme triangulaire aigüe<ref name="Amalitzky1922"/>{{,}}<ref name="Pravoslavlev1927"/>{{,}}<ref name="Ivakhnenko2008b"/>. ''Inostrancevia'' possède le squelette postcrânien le plus [[Autapomorphie|autapomorphe]] identifié chez un gorgonopsien. L'[[omoplate]] de ce dernier est indubitable, ayant une lame élargie en forme de plaque contrairement à celle de tout autre gorgonopsien connu, son anatomie [[wikt:en:zeugopodium|zeugopodiale]] étant également inhabituelle, avec des rayures et des [[tibia]]s épaissis, en particulier au niveau de leurs marges [[Articulation (anatomie)|articulaires]]<ref name="Gorgonops2023"/>. La [[Épine de la scapula|lame scapulaire]] d’''Inostrancevia'' étant extrêmement élargie<ref name="Pravoslavlev1927"/>{{,}}<ref name="SigogneauRussell1989"/>{{,}}<ref name="Kammerer2018"/>, sa morphologie sera très probablement sujet à une future étude concernant sa fonction [[Paléobiologie|paléobiologique]]<ref name="Gorgonops2023"/>.
 == Taxonomie ==
 === Classification ===
 [[Fichier:Inostrancevia_africana.jpg|vignette|Reconstitution d’''I. africana''.]]
-Dans la description originale publiée en 1922, ''Inostrancevia'' fut initialement classé comme un gorgonopsien proche du genre africain ''[[Gorgonops]]''<ref name="Amalitzky1922"/>. Par la suite, peu de gorgonopsiens seront répertoriés en Russie, mais l'identification de ''[[Pravoslavlevia]]'' marquera un nouveau tournant dans sa classification. En 1974, [[Leonid Petrovitch Tatarinov|Tatarinov]] classe les deux genres dans la [[Famille (biologie)|famille]] des Inostranceviidae{{sfn|Tatarinov|1974|p=82-83}}. En 1989, [[Denise Sigogneau-Russell]] propose une classification similaire, mais réunifiant les deux genres en tant que [[Sous-famille (biologie)|sous-famille]], étant renommé [[Inostranceviinae]], et est classé dans la famille plus générale des Gorgonopsidae<ref name="SigogneauRussell1989">{{Ouvrage|langue=en|auteur1=[[Denise Sigogneau-Russell]]|titre=Theriodontia I : Phthinosuchia, Biarmosuchia, Eotitanosuchia, Gorgonopsia|volume=17 B/I|lieu=Stuttgart|éditeur=Gustav Fischer Verlag|collection=Encyclopedia of Paleoherpetology|année=1989|passage=127|isbn=978-3437304873}}</ref>. En 2002, dans sa révision des gorgonopsiens russes, [[Mikhaïl Feodosievitch Ivakhnenko|Ivakhnenko]] érige à nouveau la famille des Inostranceviidae et classe le taxon en tant qu'une des lignée de la [[Super-famille (biologie)|super-famille]] des « Rubidgeoidea », placé aux côtés des Rubidgeidae et des {{lien|trad=Phthinosuchus|texte=Phtinosuchidae}}<ref name="Ivakhnenko2002">{{Article|langue=en|nom1=Ivakhnenko|prénom1=Mikhail F.|titre=Taxonomy of East European Gorgonopia (Therapsida)|périodique=Paleontological Journal|volume=36|numéro=3|date=2002|issn=0031-0301|pages=283-292}}</ref>. Un an plus tard, en 2003, il reclasse ''Inostrancevia'' dans la famille des Inostranceviidae, à la manière de la proposition de Tatarinov, mais le classant seul, faisant de ce dernier un [[taxon monotypique]]<ref name="Ivakhnenko2003">{{article|langue=en|auteur=M. F. Ivakhnenko| titre=Eotherapsids from the East European placket (Late Permian)|périodique=Paleontological Journal|année=2003|volume=37|numéro=S4|pages=339-465}}</ref>. En 2007, sur la base des observations effectués sur les [[Os occipital|os occipitaux]] et les [[canine]]s, Eva V. I. Gebauer déplace ''Inostrancevia'' en tant que [[taxon frère]] des [[Rubidgeinae]], un lignée constituée de robustes gorgonopsiens africains{{sfn|Gebauer|2007|p=232-233}}. En 2016, Christian Kammerer, dans sa révision des Rubidgeinae, considère la classification de Gebauer comme « insatisfaisante », citant que bon nombre des caractères utilisés par son analyse sont basés sur des proportions de crâne qui sont variables au sein des taxons, à la fois individuellement et [[Ontogenèse|ontogénétiquement]] (c'est-à-dire des traits qui changent au cours de la croissance)<ref name=Kammerer2016>{{article|langue=en|nom1 = Kammerer|prénom1 = Christian F.|date= January 26, 2016 |titre= Systematics of the Rubidgeinae (Therapsida: Gorgonopsia)|journal= [[PeerJ]]|pmid=26823998 |doi=10.7717/peerj.1608 |volume=4 |pmc=4730894 |page=e1608|accès doi=libre}}</ref>.
+Dès sa description originale publiée en 1922, ''Inostrancevia'' a immédiatement été classé dans la famille des Gorgonopsidae après des comparaisons anatomiques faite avec le [[genre type]] ''[[Gorgonops]]''<ref name="Amalitzky1922"/>{{,}}<ref name=" Williston1925">{{ouvrage|langue=en|auteur1=Samuel W. Williston|auteur2=William K. Gregory|titre=The osteology of the reptiles|éditeur=[[Harvard University Press]]|lieu=[[Cambridge (Massachusetts)|Cambridge]]|année=1925|passage=242|pages totales=300|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/29114#page/260/mode/1up}}</ref>. Par la suite, peu de gorgonopsiens ont été répertoriés en Russie, mais l'identification de ''[[Pravoslavlevia]]'' marqua un nouveau tournant dans sa classification. En 1974, [[Leonid Petrovitch Tatarinov|Tatarinov]] classe les deux genres dans la [[Famille (biologie)|famille]] des Inostranceviidae{{sfn|Tatarinov|1974|p=82-83}}. En 1989, [[Denise Sigogneau-Russell]] propose une classification similaire, mais réunifiant les deux genres en tant que [[Sous-famille (biologie)|sous-famille]] renommée [[Inostranceviinae]] et classée dans la famille plus générale des Gorgonopsidae<ref name="SigogneauRussell1989">{{Ouvrage|langue=en|auteur1=[[Denise Sigogneau-Russell]]|titre=Theriodontia I : Phthinosuchia, Biarmosuchia, Eotitanosuchia, Gorgonopsia|volume=17 B/I|lieu=Stuttgart|éditeur=Gustav Fischer Verlag|collection=Encyclopedia of Paleoherpetology|année=1989|passage=127|isbn=978-3437304873}}.</ref>. En 2002, dans sa révision des gorgonopsiens russes, [[Mikhaïl Feodosievitch Ivakhnenko|Ivakhnenko]] érige à nouveau la famille des Inostranceviidae et classe le taxon en tant qu'une des lignées de la [[Super-famille (biologie)|super-famille]] des « Rubidgeoidea », placé aux côtés des Rubidgeidae et des {{lien|trad=Phthinosuchus|texte=Phtinosuchidae}}<ref name="Ivakhnenko2002">{{Article|langue=en|nom1=Ivakhnenko|prénom1=Mikhail F.|titre=Taxonomy of East European Gorgonopia (Therapsida)|périodique=Paleontological Journal|volume=36|numéro=3|date=2002|issn=0031-0301|pages=283-292}}.</ref>. Un an plus tard, en 2003, il reclasse ''Inostrancevia'' dans la famille des Inostranceviidae, reprenant la proposition de Tatarinov, mais le classant seul, faisant de ce dernier un [[taxon monotypique]]<ref name="Ivakhnenko2003">{{article|langue=en|auteur=M. F. Ivakhnenko| titre=Eotherapsids from the East European placket (Late Permian)|périodique=Paleontological Journal|année=2003|volume=37|numéro=S4|pages=339-465}}.</ref>. En 2007, à la suite des observations effectuées sur les [[Os occipital|os occipitaux]] et les [[canine]]s, Eva V. I. Gebauer déplace ''Inostrancevia'' en tant que [[taxon frère]] des [[Rubidgeinae]], un lignée constituée de robustes gorgonopsiens africains{{sfn|Gebauer|2007|p=232-233}}. En 2016, Christian Kammerer, dans sa révision des Rubidgeinae, considère la classification de Gebauer comme « insatisfaisante », citant que bon nombre des caractères utilisés par son analyse sont basés sur des proportions de crâne qui sont variables au sein des taxons, à la fois individuellement et [[Ontogenèse|ontogénétiquement]] (c'est-à-dire des traits qui changent au cours de la croissance)<ref name=Kammerer2016>{{article|langue=en|nom1 = Kammerer|prénom1 = Christian F.|date= January 26, 2016 |titre= Systematics of the Rubidgeinae (Therapsida: Gorgonopsia)|journal= [[PeerJ]]|pmid=26823998 |doi=10.7717/peerj.1608 |volume=4 |pmc=4730894 |page=e1608|accès doi=libre}}.</ref>.
-En 2018, dans leur description officielle de ''[[Nochnitsa]]'', Kammerer et Vladimir Masyutin proposent que tous les taxons d'origines russes et africains doivent être réunis séparément en deux clades distincts. Pour les genres russes (à l'exception des taxons [[Base (phylogénétique)|basaux]]), cette relation s'appuie sur des traits crâniens notables, tels que le contact étroit entre [[ptérygoïde]] et le [[vomer]]. La découverte d'autres gorgonopsiens russes et la relation entre eux et ''Inostrancevia'' ne fut jamais reconnue auparavant, pour la simple raison que certains auteurs les rapprochaient indubitablement des genres africains<ref name=Kammerer2018/>. La classification proposée par Kammerer et Masyutin servira de base pour toutes les autres étude phylogénétiques ultérieures des gorgonopsiens<ref name=Bendel2018/>{{,}}<ref name=Kammerer2022/>. Comme pour les classifications précédentes, ''Pravoslavlevia'' est toujours considéré comme le taxon frère d’''Inostrancevia''<ref name=Kammerer2018/>{{,}}<ref name=Bendel2018/>{{,}}<ref name=Kammerer2022/>.
+En 2018, dans leur description officielle de ''[[Nochnitsa]]'', Kammerer et Vladimir Masyutin proposent que tous les taxons d'origine russe et africaine soient séparés en deux clades distincts. Pour les genres russes (à l'exception des taxons [[Base (phylogénétique)|basaux]]), cette relation s'appuie sur des traits crâniens notables tels que le contact étroit entre [[ptérygoïde]] et le [[vomer]]. La découverte d'autres gorgonopsiens russes et la relation entre eux et ''Inostrancevia'' n'avait jamais été reconnue auparavant, pour la simple raison que certains auteurs les rapprochaient indubitablement des genres africains<ref name=Kammerer2018/>. La classification proposée par Kammerer et Masyutin servit de base pour toutes les études phylogénétiques ultérieures des gorgonopsiens<ref name=Bendel2018/>{{,}}<ref name=Kammerer2022/>. Comme pour les classifications précédentes, ''Pravoslavlevia'' est toujours considéré comme le taxon frère d’''Inostrancevia''<ref name=Kammerer2018/>{{,}}<ref name=Bendel2018/>{{,}}<ref name=Kammerer2022/>.
 {{Cladogramme Gorgonopsia (simplifié)}}
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 === Histoire évolutive ===
-Les gorgonopsiens forment un groupe majeur de thérapsides [[Carnivore (régime alimentaire)|carnivores]] dont les plus anciens représentants connus proviennent d'[[Afrique du Sud]] et apparaissent dans le registre fossile du [[Guadalupien|Permien moyen]]. Lors de cette période, la majorité des représentants de ce clade sont de taille assez réduite et leur écosystèmes sont principalement dominée par les [[dinocéphale]]s, de grands thérapsides caractérisées par une forte [[Pachyostose|robustesse des os]]<ref>{{article|langue=en|auteur1=Michael O. Day|auteur2=Jahandar Ramezani|auteur3=Samuel A. Bowring|auteur4=Peter M. Sadler|auteur5=Douglas H. Erwin|auteur6=Fernando Abdala|auteur7=Bruce S. Rubidge|année=2015|titre=When and how did the terrestrial mid-Permian mass extinction occur? Evidence from the tetrapod record of the Karoo Basin, South Africa|journal=[[Proceedings of the Royal Society B]]|volume=282|numéro=1811|page=20150834|doi=10.1098/rspb.2015.0834|pmc=4528552|pmid=26156768|accès doi=libre}}.</ref>. Certains genres, notamment ''[[Phorcys (genre)|Phorcys]]'', sont de taille relativement plus gros et occupent déjà le rôle de superprédateur dans certaines formations géologiques du [[supergroupe du Karoo]]<ref name="Kammerer2022"/>. Les gorgonopsiens sont les premiers prédateurs à développer des « [[Prédateur à dents de sabre|dents de sabre]] », et ceux bien avant que les premiers [[mammifères]] et [[Dinosauria|dinosaures]] n'apparaissent. Cette caractéristique a ensuite [[Convergence évolutive|évolué indépendamment]] et plusieurs fois dans différents groupes de mammifères prédateurs, nottament chez les [[Felidae|félins]] [[Machairodontinae|machaïrodontes]] et les [[Thylacosmilidae|thylacosmilidés]]{{Sfn|Antón|2013|p=7-22}}. Géographiquement, les gorgonopsiens sont principalement répandues dans les actuels territoires de l'[[Afrique]] et de la [[Russie européenne]]<ref name="Kammerer2018"/>, avec néanmoins un spécimen indéterminée ayant été identifié dans la [[dépression de Tourfan]], dans le nord-ouest de la [[Chine]]<ref>{{Article|langue=en|auteur1=Jun Liu|auteur2=Wan Yiang|titre=A gorgonopsian from the Wutonggou Formation (Changhsingian, Permian) of Turpan Basin, Xinjiang, China|année=2022|périodique=Palaeoworld|volume=31|numéro=3|pages=383-388|doi=10.1016/j.palwor.2022.04.004|s2cid=}}</ref>, ainsi qu'un possible spécimen fragmentaire découvert dans la [[formation de Kundaram]], situé dans le centre de l'[[Inde]]<ref>{{article|langue=en|titre=Late Permian vertebrate community of the Pranhita–Godavari valley, India|bibcode=2003JAESc..21..643R|auteur1=Sanghamitra Ray|auteur2=Saswati Bandyopadhyay|périodique=Journal of Asian Earth Sciences|année=2003|volume=21|numéro=6|page=643|doi=10.1016/S1367-9120(02)00050-0|s2cid=140601673}}</ref>. Après l'[[extinction du Capitanien]], les gorgonopsiens commencent à occuper les [[Niche écologique|niches écologiques]] délaissés par les dinocéphales et les grands [[thérocéphales]], et adoptent une taille de plus en plus imposante, ce qui leur fera très vite accéder au rôles de superprédateurs. En Afrique, ce sont principalement les rubidgeinés qui occupent ce rôle<ref name="Kammerer2016"/>, tandis qu'en Russie, seul ''Inostrancevia'' acquiert à ce titre<ref name="Tverdokhlebovetal2005"/>{{,}}<ref name="Kammerer2018"/>{{,}}<ref name=Bendel2018/>, les rares gorgonopsiens connus et contemporains de ce dernier étants plus petits<ref name="sokolki"/>{{,}}{{sfn|Benton|Shishkin|Unwin|Kurochkin|2000|p=93-109}}.
+Les gorgonopsiens forment un groupe majeur de thérapsides [[Carnivore (régime alimentaire)|carnivores]] dont les plus anciens représentants connus proviennent d'[[Afrique du Sud]] et apparaissent dans le registre fossile du [[Guadalupien|Permien moyen]]. Lors de cette période, la majorité des représentants de ce clade sont de taille assez réduite et leurs écosystèmes sont principalement dominés par les [[dinocéphale]]s, de grands thérapsides caractérisés par une forte [[Pachyostose|robustesse des os]]<ref>{{article|langue=en|auteur1=Michael O. Day|auteur2=Jahandar Ramezani|auteur3=Samuel A. Bowring|auteur4=Peter M. Sadler|auteur5=Douglas H. Erwin|auteur6=Fernando Abdala|auteur7=Bruce S. Rubidge|année=2015|titre=When and how did the terrestrial mid-Permian mass extinction occur? Evidence from the tetrapod record of the Karoo Basin, South Africa|journal=[[Proceedings of the Royal Society B]]|volume=282|numéro=1811|page=20150834|doi=10.1098/rspb.2015.0834|pmc=4528552|pmid=26156768|accès doi=libre}}.</ref>. Certains genres, notamment ''[[Phorcys (genre)|Phorcys]]'', sont de taille relativement plus importante et occupent déjà le rôle de superprédateur dans certaines formations géologiques du [[supergroupe du Karoo]]<ref name="Kammerer2022"/>. Les gorgonopsiens sont les premiers prédateurs à développer des « [[Prédateur à dents de sabre|dents de sabre]] », et ce bien avant que les premiers [[mammifères]] et [[Dinosauria|dinosaures]] n'apparaissent. Cette caractéristique a ensuite [[Convergence évolutive|évolué indépendamment]] et plusieurs fois dans différents groupes de mammifères prédateurs, notamment chez les [[Felidae|félins]] [[Machairodontinae|machaïrodontes]] et les [[Thylacosmilidae|thylacosmilidés]]{{Sfn|Antón|2013|p=7-22}}. Géographiquement, les gorgonopsiens sont principalement répandus dans les actuels territoires de l'[[Afrique]] et de la [[Russie européenne]]<ref name="Kammerer2018"/>, avec néanmoins un spécimen indéterminé trouvé dans la [[dépression de Tourfan]], dans le nord-ouest de la [[Chine]]<ref>{{Article|langue=en|auteur1=Jun Liu|auteur2=Wan Yiang|titre=A gorgonopsian from the Wutonggou Formation (Changhsingian, Permian) of Turpan Basin, Xinjiang, China|année=2022|périodique=Palaeoworld|volume=31|numéro=3|pages=383-388|doi=10.1016/j.palwor.2022.04.004|s2cid=}}.</ref>, ainsi qu'un possible spécimen fragmentaire découvert dans la [[formation de Kundaram]], dans le centre de l'[[Inde]]<ref>{{article|langue=en|titre=Late Permian vertebrate community of the Pranhita–Godavari valley, India|bibcode=2003JAESc..21..643R|auteur1=Sanghamitra Ray|auteur2=Saswati Bandyopadhyay|périodique=Journal of Asian Earth Sciences|année=2003|volume=21|numéro=6|page=643|doi=10.1016/S1367-9120(02)00050-0|s2cid=140601673}}.</ref>. Après l'[[extinction du Capitanien]], les gorgonopsiens commencent à occuper les [[Niche écologique|niches écologiques]] délaissées par les dinocéphales et les grands [[thérocéphales]], et adoptent une taille de plus en plus imposante, ce qui leur fera très vite accéder au rôle de superprédateur. En Afrique, ce sont principalement les rubidgeinés qui occupent ce rôle<ref name="Kammerer2016"/>, tandis qu'en Russie, seul ''Inostrancevia'' acquiert ce titre<ref name="Tverdokhlebovetal2005"/>{{,}}<ref name="Kammerer2018"/>{{,}}<ref name=Bendel2018/>, les rares gorgonopsiens connus et contemporains de ce dernier étant plus petits<ref name="sokolki"/>{{,}}{{sfn|Benton|Shishkin|Unwin|Kurochkin|2000|p=93-109}}.
 == Paléobiologie ==
 [[Fichier:Inostrancevia 4DB.jpg|vignette|upright=1.14|Vue d'artiste par Dimitri Bogdanov d'un ''I. alexandri'' attaquant un ''[[Scutosaurus]]'' [[Juvénile (organisme)|juvénile]].]]
-Comme tous les autres gorgonopsiens, l'une des caractéristiques les plus reconnaissables d’''Inostrancevia'' est la présence de longues [[canine]]s ressemblant à des [[sabre]]s sur la [[mâchoire supérieure]] et [[Mandibule|inférieure]]. La manière dont ces animaux auraient utilisés cette dentition est débattue, la force de morsure des [[Prédateur à dents de sabre|prédateurs à dents de sabre]] comme ''Inostrancevia'', à l'aide d'analyses [[Trois dimensions|tridimensionnelle]]s, fut déterminée par Stephan Lautenschlager et ses collègues en 2020 pour découvrir des réponses<ref name="InoBite">{{Article|langue=en|auteur1=Stephan Lautenschlager|auteur2=Borja Figueirido|auteur3=Daniel D. Cashmore|auteur4=Eva-Maria Bendel|auteur5=Thomas L. Stubbs|titre=Morphological convergence obscures functional diversity in sabre-toothed carnivores|périodique=[[Proceedings of the Royal Society B]]|volume=287|pages=1-10|numéro=1935|année=2020|doi=10.1098/rspb.2020.1818|pmid=32993469|pmc=7542828|issn=1471-2954|accès doi=libre}}</ref>. Leurs découvertes détaillent que malgré la [[Convergence évolutive|convergence morphologique]] parmi les prédateurs à dents de sabre, il existe une diversité dans les techniques de mise à mort possibles. Le gorgonopsien de taille similaire ''[[Rubidgea]]'' est capable de produire une force de morsure de {{unité|715 [[Newton (unité)|newton]]s}}. Bien qu'il n'ait pas la force de la mâchoire nécessaire pour être capable d'écraser l'[[os]], l'analyse détaille que les gorgonopsiens les plus massifs possèdent une morsure plus puissante que les autres prédateurs à dents de sabre<ref>{{article|langue=en|auteur1=Julien Benoit|auteur2=Claire Browning|auteur3=Luke A. Norton|année=2021|titre=The First Healed Bite Mark and Embedded Tooth in the Snout of a Middle Permian Gorgonopsian (Synapsida: Therapsida)|périodique=[[Frontiers Media|Frontiers in Ecology and Evolution]]|volume=6|page=699298|doi=10.3389/fevo.2021.699298|s2cid=235487002|accès doi=libre}}</ref>. L'étude indique également que la mâchoire d'''Inostrancevia'' est capable d'une ouverture massive, permettant à ce dernier de délivrer une morsure fatale similaire à la technique de mise à mort hypothétique du célèbre ''[[Smilodon]]'', un prédateur à dents de sabre ultérieur<ref name="InoBite" />.
+Comme tous les autres gorgonopsiens, l'une des caractéristiques les plus reconnaissables d’''Inostrancevia'' est la présence de longues [[canine]]s ressemblant à des [[sabre]]s sur les [[mâchoire supérieure|mâchoires supérieure]] et [[Mandibule|inférieure]]. La manière dont ces animaux ont utilisé cette denture est débattue. La force de morsure des [[Prédateur à dents de sabre|prédateurs à dents de sabre]] comme ''Inostrancevia'' a été étudiée à l'aide d'analyses [[Trois dimensions|tridimensionnelles]] par Stephan Lautenschlager et ses collègues en 2020<ref name="InoBite">{{Article|langue=en|auteur1=Stephan Lautenschlager|auteur2=Borja Figueirido|auteur3=Daniel D. Cashmore|auteur4=Eva-Maria Bendel|auteur5=Thomas L. Stubbs|titre=Morphological convergence obscures functional diversity in sabre-toothed carnivores|périodique=[[Proceedings of the Royal Society B]]|volume=287|pages=1-10|numéro=1935|année=2020|doi=10.1098/rspb.2020.1818|pmid=32993469|pmc=7542828|issn=1471-2954|accès doi=libre}}.</ref>. Leurs découvertes montrent que malgré la [[Convergence évolutive|convergence morphologique]] parmi les prédateurs à dents de sabre il existe une diversité dans les techniques possibles de mise à mort. Le gorgonopsien de taille similaire ''[[Rubidgea]]'' est capable de produire une force de morsure de {{unité|715 [[Newton (unité)|newton]]s}}. Bien qu'il n'ait pas la force de la mâchoire nécessaire pour être capable d'écraser l'[[os]], l'analyse détaille que les gorgonopsiens les plus massifs possèdent une morsure plus puissante que les autres prédateurs à dents de sabre<ref>{{article|langue=en|auteur1=Julien Benoit|auteur2=Claire Browning|auteur3=Luke A. Norton|année=2021|titre=The First Healed Bite Mark and Embedded Tooth in the Snout of a Middle Permian Gorgonopsian (Synapsida: Therapsida)|périodique=[[Frontiers Media|Frontiers in Ecology and Evolution]]|volume=6|page=699298|doi=10.3389/fevo.2021.699298|s2cid=235487002|accès doi=libre}}.</ref>. L'étude indique également que la mâchoire d'''Inostrancevia'' est capable d'une ouverture importante, permettant de délivrer une morsure fatale similaire à la technique de mise à mort hypothétique du célèbre ''[[Smilodon]]'', un prédateur à dents de sabre ultérieur<ref name="InoBite" />.
 == Paléoécologie ==
 === Russie européenne ===
 [[Fichier:Inostranc_lati2DB.jpg|vignette|upright=1.2|gauche|Vue d'artiste par Dimitri Bogdanov de deux ''I. latifrons'' attaquant un ''[[Scutosaurus]]'' à la nage.]]
-Durant la fin du [[Permien]], l'[[Oural]] méridional était situé autour de la latitude [[28e parallèle nord|28]]-[[34e parallèle nord|34°N]] et fut défini comme un « [[Climat désertique#Climat désertique froid|désert froid]] » dominé par des dépôts fluviaux<ref name="enviro" />. La formation de Salarevo en particulier (un horizon d'où est originaire ''Inostrancevia'') se déposait dans une zone saisonnière [[semi-aride]] à [[aride]] avec de multiples [[lac]]s d'[[eau]] peu profonde qui furent périodiquement inondés<ref name="arid">{{article|auteur1=E. Yu. Yakimenko|auteur2=V. O. Targul’yan|auteur3=N. M. Chumakov|auteur4=M. P. Arefev|auteur5=S. A. Inozemtsev|année=2000|titre=Paleosols in Upper Permian sedimentary rocks, Sukhona River (Severnaya Dvina basin)|périodique=Lithology and Mineral Resources|langue=en|volume=35|numéro=2000|pages=331–344|doi=10.1007/BF02782689|s2cid=140148404|bibcode=2000LitMR..35..331Y}}</ref>. La paléoflore d'une grande partie de la [[Russie européenne]] de l'époque était dominée par un genre de {{lien|trad=Peltaspermaceae|texte=peltaspermacéen}}, ''Tatarina'', et d'autres genres apparentés, suivit par des {{lien|trad=Ginkgoales|fr=ginkophytes}} et des [[conifère]]s. En revanche, les [[fougère]]s sont relativement rares et les [[Equisetidae|sphénophytes]] ne sont présents que localement<ref name="enviro">{{article|langue=en|auteur1=Massimo Bernardi|auteur2=Fabio Massimo Petti|auteur3=Evelyn Kustatscher|auteur4=Matthias Franz|auteur5=Christoph Hartkopf-Fröder|auteur6=Conrad C. Labandeira|auteur7=Torsten Wappler|auteur8=Johanna H. A. Van Konijnenburg-Van Cittert|auteur9=Brandon R. Peecook|auteur10=Kenneth D. Angielczyk|titre=Late Permian (Lopingian) terrestrial ecosystems: A global comparison with new data from the low-latitude Bletterbach Biota|périodique=Earth-Science Reviews|année=2017|volume=175|pages=18–43|doi=10.1016/j.earscirev.2017.10.002|issn=0012-8252|bibcode=2017ESRv..175...18B|s2cid=134260553|accès doi=libre}}</ref>. On retrouve également des plantes [[hygrophyte]]s et [[halophyte]]s dans des zones côtières ainsi que des conifères plus résistants à la sécheresse et aux altitudes plus élevées<ref name="Yakimenkoetal2004">{{article|langue=en|auteur1=Elena Yakimenko|auteur2=Svyatoslav Inozemtsev|auteur3=Sergey Naugolnykh|titre=Upper Permian paleosols (Salarevskian Formation) in the central part of the Russian Platform: Paleoecology and paleoenvironment|périodique=Revista Mexicana de Ciencias Geológicas|volume=21|numéro=1|pages=110-119|année=2004|s2cid=59417568|url=https://biblioteca.org.ar/libros/91157.pdf|format=PDF}}</ref>.
+Durant la fin du [[Permien]], l'[[Oural]] méridional était situé autour de la latitude [[28e parallèle nord|28]]-[[34e parallèle nord|34°N]] et fut défini comme un « [[Climat désertique#Climat désertique froid|désert froid]] » dominé par des dépôts fluviaux<ref name="enviro" />. La formation de Salarevo en particulier (un horizon d'où est originaire ''Inostrancevia'') se déposait dans une zone saisonnière [[semi-aride]] à [[aride]] avec de multiples [[lac]]s d'[[eau]] peu profonde qui furent périodiquement inondés<ref name="arid">{{article|auteur1=E. Yu. Yakimenko|auteur2=V. O. Targul’yan|auteur3=N. M. Chumakov|auteur4=M. P. Arefev|auteur5=S. A. Inozemtsev|année=2000|titre=Paleosols in Upper Permian sedimentary rocks, Sukhona River (Severnaya Dvina basin)|périodique=Lithology and Mineral Resources|langue=en|volume=35|numéro=2000|pages=331–344|doi=10.1007/BF02782689|s2cid=140148404|bibcode=2000LitMR..35..331Y}}.</ref>. La paléoflore d'une grande partie de la [[Russie européenne]] de l'époque était dominée par un genre de {{lien|trad=Peltaspermaceae|texte=peltaspermacéen}}, ''Tatarina'', et d'autres genres apparentés, suivi par des {{lien|trad=Ginkgoales|fr=ginkophytes}} et des [[conifère]]s. En revanche, les [[fougère]]s sont relativement rares, et les [[Equisetidae|sphénophytes]] ne sont présents que localement<ref name="enviro">{{article|langue=en|auteur1=Massimo Bernardi|auteur2=Fabio Massimo Petti|auteur3=Evelyn Kustatscher|auteur4=Matthias Franz|auteur5=Christoph Hartkopf-Fröder|auteur6=Conrad C. Labandeira|auteur7=Torsten Wappler|auteur8=Johanna H. A. Van Konijnenburg-Van Cittert|auteur9=Brandon R. Peecook|auteur10=Kenneth D. Angielczyk|titre=Late Permian (Lopingian) terrestrial ecosystems: A global comparison with new data from the low-latitude Bletterbach Biota|périodique=Earth-Science Reviews|année=2017|volume=175|pages=18–43|doi=10.1016/j.earscirev.2017.10.002|issn=0012-8252|bibcode=2017ESRv..175...18B|s2cid=134260553|accès doi=libre}}.</ref>. On trouve également des plantes [[hygrophyte]]s et [[halophyte]]s dans des zones côtières ainsi que des conifères, plus résistants à la sécheresse et aux altitudes plus élevées<ref name="Yakimenkoetal2004">{{article|langue=en|auteur1=Elena Yakimenko|auteur2=Svyatoslav Inozemtsev|auteur3=Sergey Naugolnykh|titre=Upper Permian paleosols (Salarevskian Formation) in the central part of the Russian Platform: Paleoecology and paleoenvironment|périodique=Revista Mexicana de Ciencias Geológicas|volume=21|numéro=1|pages=110-119|année=2004|s2cid=59417568|url=https://biblioteca.org.ar/libros/91157.pdf|format=PDF}}.</ref>.
-Les sites fossilifères d'où ''Inostrancevia'' fut répertorié contient d'abondants fossiles d'organismes terrestres et d'[[eau douce]] peu profonde, incluant des [[ostracode]]s<ref name=Kukhtinovetal2008>{{article|langue=en|auteur1=D. A. Kukhtinov|auteur2=V. R. Lozovsky|auteur3=S. A. Afonin|auteur4=E. A. Voronkova|titre=Non-marine ostracods of the Permian-Triassic transition from sections of the East European platform|périodique=Bollettino della Società Geologica Italiana|année=2008|volume=127|numéro=3|pages=717-726|url=https://www.researchgate.net/publication/259177897}}</ref>, des [[poisson]]s, des [[reptiliomorphes]] comme ''[[Chroniosuchus]]'' et ''{{lien|Kotlassia}}'', le [[temnospondyle]] ''[[Dvinosaurus]]'', le [[Pareiasauroidea|paréiasaure]] ''[[Scutosaurus]]'', le [[dicynodonte]] ''{{lien|trad=Vivaxosaurus|fr=Vivaxosaurus}}'' et le [[cynodonte]] ''{{lien|Dvinia}}''{{sfn|Benton|Shishkin|Unwin|Kurochkin|2000|p=113-114}}{{,}}<ref name="sokolki">{{Article|langue=en|auteur=Valeriy K. Golubev|titre=The faunal assemblages of Permian terrestrial vertebrates from Eastern Europe|périodique=Paleontological Journal|volume=34|numéro=2|pages=211-224|année=2000|lire en ligne=https://www.researchgate.net/publication/260425567}}</ref>{{,}}<ref name="Yakimenkoetal2004"/>{{,}}<ref name="Tverdokhlebovetal2005">{{article|langue=en|auteur1=Valentin P. Tverdokhlebov|auteur2=Galina I. Tverdokhlebova|auteur3=Alla V. Minikh|auteur4=Mikhail V. Surkov|auteur5=Michael J. Benton|titre=Upper Permian vertebrates and their sedimentological context in the South Urals, Russia|périodique=Earth-Science Reviews|volume=69|année=2005|numéro=1-2|pages=27-77|doi=10.1016/j.earscirev.2004.07.003|s2cid=85512435|bibcode=2005ESRv...69...27T|url=https://doc.rero.ch/record/13611/files/PAL_E874.pdf|format=PDF}}</ref>. ''Inostrancevia'' était le principal prédateur de son environnement et aurait pu s'attaquer à la majorité des [[Tetrapoda|tétrapodes]] précédemment mentionnés{{sfn|Lankester|1905|p=221}}{{,}}<ref name="sokolki"/>{{,}}<ref name="Tverdokhlebovetal2005"/>. D'autres prédateurs plus petits ont existés aux côtés d’''Inostrancevia'', tels que le plus petit [[gorgonopsien]] apparenté ''[[Pravoslavlevia]]'' et le [[thérocéphale]] ''[[Annatherapsidus]]''<ref name="sokolki"/>{{,}}{{sfn|Benton|Shishkin|Unwin|Kurochkin|2000|p=93-109}}.
+Les sites fossilifères dans lesquels ''Inostrancevia'' fut répertorié contiennent d'abondants fossiles d'organismes terrestres et d'[[eau douce]] peu profonde, incluant des [[ostracode]]s<ref name=Kukhtinovetal2008>{{article|langue=en|auteur1=D. A. Kukhtinov|auteur2=V. R. Lozovsky|auteur3=S. A. Afonin|auteur4=E. A. Voronkova|titre=Non-marine ostracods of the Permian-Triassic transition from sections of the East European platform|périodique=Bollettino della Società Geologica Italiana|année=2008|volume=127|numéro=3|pages=717-726|url=https://www.researchgate.net/publication/259177897}}.</ref>, des [[poisson]]s, des [[reptiliomorphes]] comme ''[[Chroniosuchus]]'' et ''{{lien|Kotlassia}}'', le [[temnospondyle]] ''[[Dvinosaurus]]'', le [[Pareiasauroidea|paréiasaure]] ''[[Scutosaurus]]'', le [[dicynodonte]] ''{{lien|trad=Vivaxosaurus|fr=Vivaxosaurus}}'' et le [[cynodonte]] ''{{lien|Dvinia}}''{{sfn|Benton|Shishkin|Unwin|Kurochkin|2000|p=113-114}}{{,}}<ref name="sokolki">{{Article|langue=en|auteur=Valeriy K. Golubev|titre=The faunal assemblages of Permian terrestrial vertebrates from Eastern Europe|périodique=Paleontological Journal|volume=34|numéro=2|pages=211-224|année=2000|lire en ligne=https://www.researchgate.net/publication/260425567}}.</ref>{{,}}<ref name="Yakimenkoetal2004"/>{{,}}<ref name="Tverdokhlebovetal2005">{{article|langue=en|auteur1=Valentin P. Tverdokhlebov|auteur2=Galina I. Tverdokhlebova|auteur3=Alla V. Minikh|auteur4=Mikhail V. Surkov|auteur5=Michael J. Benton|titre=Upper Permian vertebrates and their sedimentological context in the South Urals, Russia|périodique=Earth-Science Reviews|volume=69|année=2005|numéro=1-2|pages=27-77|doi=10.1016/j.earscirev.2004.07.003|s2cid=85512435|bibcode=2005ESRv...69...27T|url=https://doc.rero.ch/record/13611/files/PAL_E874.pdf|format=PDF}}.</ref>. ''Inostrancevia'' était le principal prédateur de son environnement et aurait pu s'attaquer à la majorité des [[Tetrapoda|tétrapodes]] précédemment mentionnés{{sfn|Lankester|1905|p=221}}{{,}}<ref name="sokolki"/>{{,}}<ref name="Tverdokhlebovetal2005"/>. D'autres prédateurs plus petits ont existé aux côtés d’''Inostrancevia'', tels que le plus petit [[gorgonopsien]] apparenté ''[[Pravoslavlevia]]'' et le [[thérocéphale]] ''[[Annatherapsidus]]''<ref name="sokolki"/>{{,}}{{sfn|Benton|Shishkin|Unwin|Kurochkin|2000|p=93-109}}.
 === Afrique du Sud ===
-D'après les archives fossiles, la {{lien|trad=Daptocephalus Assemblage Zone|fr=Zone d'assemblage de Daptocephalus|texte=zone d'assemblage supérieur de ''Daptocephalus''}}, d'où ''I. africana'' est connu, aurait été un [[Lit (hydrologie)|plaine inondable]] bien drainée. La zone précédant juste avant l'[[extinction Permien-Trias]], cela expliquerait pourquoi il n'y a pas plus de diversification d'animaux que dans les strates plus anciennes de la {{lien|trad=Balfour Formation|fr=formation de Balfour}}<ref name="Vigliettietal2018">{{article|langue=en|auteurs=Pia A. Viglietti, Roger M. H. Smith et Bruce S. Rubidge|titre=Changing palaeoenvironments and tetrapod populations in the ''Daptocephalus'' Assemblage Zone (Karoo Basin, South Africa) indicate early onset of the Permo-Triassic mass extinction|périodique=[[Journal of African Earth Sciences]]|année=2018|volume=138|pages=102-111|doi=10.1016/j.jafrearsci.2017.11.010|s2cid=134279628|bibcode=2018JAfES.138..102V}}</ref>{{,}}<ref name="Kammereretal2023"/>.
-Comme dans les autres formations du [[Supergroupe du Karoo|bassin du Karoo]], les dicynodontes sont les animaux les plus présents dans la zone d'assemblage supérieur de ''Daptocephalus''. Parmi les dicynodontes les plus abondants, ont retrouve ''{{lien|Daptocephalus}}'' (d'où le nom du site), ''[[Diictodon]]'' et ''[[Lystrosaurus]]''. Peu de genre de thérocéphales sont connues au sein du site, seul ''[[Moschorhinus]]'' et ''[[Theriognathus]]'' ayant été répertoriés. La présence du cynodonte ''[[Procynosuchus]]'' est aussi signalée<ref name="Vigliettietal2016">{{article|langue=en|auteurs=Pia A. Viglietti, Roger M. H. Smith, Kenneth D. Angielczyk, Christian F. Kammerer, Jörg Fröbisch et Bruce S. Rubidge|titre=The ''Daptocephalus'' Assemblage Zone (Lopingian), South Africa: A proposed biostratigraphy based on a new compilation of stratigraphic ranges|périodique=[[Journal of African Earth Sciences]]|année=2016|volume=113|pages=153-164|doi=10.1016/j.jafrearsci.2015.10.011|bibcode=2016JAfES.113..153V|s2cid=128991282}}</ref>. Les gorgonopsiens ''[[Arctognathus]]'' et ''[[Cyonosaurus]]'' devrait être présents sur la base de leur grande distribution temporelle au sein du bassin du Karoo, mais les fossiles formels n'ont pas encore été découverts. À l'instar des archives fossiles russes, ''I. africana'' aurait été le principal prédateur de la zone, s'attaquant très probablement aux dicynodontes contemporains<ref name="Kammereretal2023"/>.
+D'après les archives fossiles, la {{lien|trad=Daptocephalus Assemblage Zone|fr=Zone d'assemblage de Daptocephalus|texte=zone d'assemblage supérieure de ''Daptocephalus''}}, dans laquelle ''I. africana'' est connu, aurait été une [[Lit (hydrologie)|plaine inondable]] bien drainée. La zone précède immédiatement l'[[extinction Permien-Trias]], cela expliquerait pourquoi il n'y a pas plus de diversification d'animaux que dans les strates plus anciennes de la {{lien|trad=Balfour Formation|fr=formation de Balfour}}<ref name="Vigliettietal2018">{{article|langue=en|auteurs=Pia A. Viglietti, Roger M. H. Smith et Bruce S. Rubidge|titre=Changing palaeoenvironments and tetrapod populations in the ''Daptocephalus'' Assemblage Zone (Karoo Basin, South Africa) indicate early onset of the Permo-Triassic mass extinction|périodique=[[Journal of African Earth Sciences]]|année=2018|volume=138|pages=102-111|doi=10.1016/j.jafrearsci.2017.11.010|s2cid=134279628|bibcode=2018JAfES.138..102V}}.</ref>{{,}}<ref name="Kammereretal2023"/>.
+Comme dans les autres formations du [[Supergroupe du Karoo|bassin du Karoo]], les dicynodontes sont les animaux les plus présents dans la zone d'assemblage supérieure de ''Daptocephalus''. Parmi les dicynodontes les plus abondants, ont trouve ''{{lien|Daptocephalus}}'' (d'où le nom du site), ''[[Diictodon]]'' et ''[[Lystrosaurus]]''. Peu de genre de thérocéphales sont connus au sein du site, seul ''[[Moschorhinus]]'' et ''[[Theriognathus]]'' ayant été répertoriés. La présence du cynodonte ''[[Procynosuchus]]'' est aussi signalée<ref name="Vigliettietal2016">{{article|langue=en|auteurs=Pia A. Viglietti, Roger M. H. Smith, Kenneth D. Angielczyk, Christian F. Kammerer, Jörg Fröbisch et Bruce S. Rubidge|titre=The ''Daptocephalus'' Assemblage Zone (Lopingian), South Africa: A proposed biostratigraphy based on a new compilation of stratigraphic ranges|périodique=[[Journal of African Earth Sciences]]|année=2016|volume=113|pages=153-164|doi=10.1016/j.jafrearsci.2015.10.011|bibcode=2016JAfES.113..153V|s2cid=128991282}}.</ref>. Les gorgonopsiens ''[[Arctognathus]]'' et ''[[Cyonosaurus]]'' devraient être présents selon leur grande distribution temporelle au sein du bassin du Karoo, mais les fossiles formels n'ont pas encore été découverts. À l'instar des archives fossiles russes, ''I. africana'' aurait été le principal prédateur de la zone, s'attaquant très probablement aux dicynodontes contemporains<ref name="Kammereretal2023"/>.
 == Extinction ==
-Les gorgonopsiens, incluant ''Inostrancevia'', ont disparu durant la fin du [[Lopingien]] lors de l'[[extinction Permien-Trias]], principalement à cause des activités volcaniques qui sont originaires des [[trapps de Sibérie]]. L'éruption qui en a résulté a provoqué un dérèglement climatique important défavorable à leur survie, conduisant à leur [[Extinction des espèces|extinction]]. Leur [[niche écologique|niches écologiques]] ont cédé la place aux écosystèmes terrestres modernes comprenant les [[sauropside]]s, majoritairement des [[archosaure]]s, ainsi que parmi les rares [[thérapside]]s survivant à l'événement, les [[mammifère]]s<ref name="Benton2018">{{article|langue=en|auteur=Michael J. Benton|année=2018|titre=Hyperthermal-driven mass extinctions: killing models during the Permian–Triassic mass extinction|journal=[[Philosophical Transactions of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences|Philosophical Transactions of the Royal Society A]]|volume=376|numéro=2130|doi=10.1098/rsta.2017.0076|pmid=30177561|pmc=6127390|bibcode=2018RSPTA.37670076B|accès doi=libre}}</ref>. Cependant, certains gorgonopsiens russes ont déjà disparues un peu avant l'événement, ayant délaissé par conséquent certaines de leurs niches à des grands [[thérocéphales]]<ref name="Ivakhnenko2008"/>. Après l'extinction des [[Rubidgeinae|rubidgeinés]] dans leur territoire respectif qu'est l'[[Afrique]], ''Inostrancevia'' a migré depuis la Russie pour prendre ainsi, pendant un temps limité, le rôle de superprédateur au sein de ce lieu. La présence de dicynodontes comme ''[[Lystrosaurus]]'' aurait été une opportunité pour être une proie, car ce dernier a prospéré durant toute l'extinction Permien-Trias<ref name="Kammereretal2023"/>. Cependant, un prémaxillaire isolé référé à ''Inostrancevia'' provenant de la [[formation d'Usili]] en [[Tanzanie]], datant des premiers stades du [[ Lopingien]], suggère le contraire, puisque la découverte de ce spécimen indique que le genre vivait déjà en Afrique aux côtés d'autres grands rubidgeinés tels que ''[[Dinogorgon]]'' et ''[[Rubidgea]]'' avant la fin du Permien<ref name="Brant&Sidor2024">{{article|langue=en|auteur1=Anna J. Brant|auteur2=Christian A. Sidor|titre=Earliest evidence of ''Inostrancevia'' in the southern hemisphere: new data from the Usili Formation of Tanzania|périodique=[[Journal of Vertebrate Paleontology]]|page=e2313622|année=2024|doi=10.1080/02724634.2024.2313622}}</ref>.
+Les gorgonopsiens, incluant ''Inostrancevia'', ont disparu durant la fin du [[Lopingien]] lors de l'[[extinction Permien-Trias]], principalement à cause des activités volcaniques qui ont formé les [[trapps de Sibérie]]. L'éruption a provoqué un dérèglement climatique important défavorable à leur survie, conduisant à leur [[Extinction des espèces|extinction]]. Leurs [[niche écologique|niches écologiques]] ont cédé la place aux écosystèmes terrestres modernes comprenant les [[sauropside]]s, majoritairement des [[archosaure]]s, ainsi que, parmi les rares [[thérapside]]s survivant à l'évènement, les [[mammifère]]s<ref name="Benton2018">{{article|langue=en|auteur=Michael J. Benton|année=2018|titre=Hyperthermal-driven mass extinctions: killing models during the Permian–Triassic mass extinction|journal=[[Philosophical Transactions of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences|Philosophical Transactions of the Royal Society A]]|volume=376|numéro=2130|doi=10.1098/rsta.2017.0076|pmid=30177561|pmc=6127390|bibcode=2018RSPTA.37670076B|accès doi=libre}}.</ref>. Cependant, certains gorgonopsiens russes ont déjà disparu un peu avant l'évènement, ayant délaissé par conséquent certaines de leurs niches à de grands [[thérocéphales]]<ref name="Ivakhnenko2008"/>.
+Après l'extinction des [[Rubidgeinae|rubidgeinés]] en [[Afrique]], ''Inostrancevia'' a migré depuis la Russie pour y prendre, pendant un temps limité, le rôle de superprédateur. La présence de dicynodontes comme ''[[Lystrosaurus]]'' aurait été une opportunité de proie, car ce dernier a prospéré durant toute l'extinction Permien-Trias<ref name="Kammereretal2023"/>. Cependant, un prémaxillaire isolé attribué à ''Inostrancevia'' et provenant de la [[formation d'Usili]] en [[Tanzanie]], datant des premiers stades du [[Lopingien]], suggère le contraire, puisque la découverte de ce spécimen indique que le genre vivait déjà en Afrique aux côtés d'autres grands rubidgeinés tels que ''[[Dinogorgon]]'' et ''[[Rubidgea]]'' avant la fin du Permien<ref name="Brant&Sidor2024">{{article|langue=en|auteur1=Anna J. Brant|auteur2=Christian A. Sidor|titre=Earliest evidence of ''Inostrancevia'' in the southern hemisphere: new data from the Usili Formation of Tanzania|périodique=[[Journal of Vertebrate Paleontology]]|page=e2313622|année=2024|doi=10.1080/02724634.2024.2313622}}.</ref>.
 == Notes et références ==
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 === Bibliographie ===
 {{légende plume}}
+* {{ouvrage|langue=de|auteur=[[Friedrich von Huene]]|année=1902|titre=Übersicht Über die Reptilien der Trias|collection=Geologische und Paläontologische Abhandlungen|éditeur=Gustav Fischer Verlag|lieu=[[Iéna]]|volume=6|pages=84|oclc=17965468|url=http://paleoglot.org/files/Huene_1902a.pdf|archive-url=https://web.archive.org/web/20220606184820/http://paleoglot.org/files/Huene_1902a.pdf|archive-date=2022-06-06|format=pdf|plume=oui}}
-* {{Ouvrage|langue=en|auteur1=Edwin R. Lankester|titre=Extinct Animals|lieu=New York|éditeur=[[Henry Holt & Company]]|année=1905|pages totales=331|passage=[https://www.biodiversitylibrary.org/item/47857#page/222/mode/1up 190-245]|oclc=5984379|doi=10.5962/bhl.title.13370|accès doi=libre|lire en ligne=https://www.biodiversitylibrary.org/page/20384803#page/1/mode/1up|titre chapitre=The ''Pariasaurus'' and ''Inostransevia'' from the Trias of North Russia and South Africa|plume=oui}}
-* {{Ouvrage|langue=ru|auteur1=Leonid Tatarinov|titre=Theriodonts of the USSR|volume=143|éditeur=Trudy Paleontologicheskogo Instituta, Akademiya Nauk SSSR|année=1974|pages totales=1-226|isbn=|lire en ligne=https://www.geokniga.org/books/10332|plume=oui}}
+* {{Ouvrage|langue=en|auteur=[[Edwin Ray Lankester|Edwin R. Lankester]]|titre=Extinct Animals|lieu=New York|éditeur=[[Henry Holt & Company]]|année=1905|pages totales=331|passage=[https://www.biodiversitylibrary.org/item/47857#page/222/mode/1up 190-245]|oclc=5984379|doi=10.5962/bhl.title.13370|accès doi=libre|lire en ligne=https://www.biodiversitylibrary.org/page/20384803#page/1/mode/1up|titre chapitre=The ''Pariasaurus'' and ''Inostransevia'' from the Trias of North Russia and South Africa|plume=oui}}
+* {{Ouvrage|langue=en|prénom=Henry Neville|nom=Hutchinson|titre=Extinct Monsters and Creatures of Other Days: A Popular Account of Some of the Larger Forms of Ancient Animal Life|chapitre=Anomalous Reptiles|éditeur=[[Chapman & Hall]]|collection=Museum of Comparative Zoology|lieu=[[Londres]]|pages totales=329|passage=[https://www.biodiversitylibrary.org/item/48937#page/163/mode/1up 105-124]|année=1910|oclc=1405542196|doi=10.5962/bhl.title.40362|s2cid=191313118|accès doi=libre}}
+* {{Ouvrage|langue=ru|auteur=[[Leonid Petrovitch Tatarinov|Leonid Tatarinov]]|titre=Theriodonts of the USSR|volume=143|éditeur=Trudy Paleontologicheskogo Instituta, Akademiya Nauk SSSR|année=1974|pages totales=1-226|isbn=|lire en ligne=https://www.geokniga.org/books/10332|plume=oui}}
 * {{Ouvrage|langue=en|auteur1=[[Michael J. Benton]]|auteur2=Mikhail A. Shishkin|auteur3=David M. Unwin|auteur4=Evgenii N. Kurochkin|titre=The age of dinosaurs in Russia and Mongolia|lieu=Cambridge|éditeur=[[Cambridge University Press]]|année=2000|pages totales=696|isbn=978-0-521-55476-3|lire en ligne=https://books.google.com/books?id=NzVGpo3M998C|plume=oui}}
 * {{article|langue=en, de|prénom=Eva V. I.|nom=Gebauer|année=2007|titre=Phylogeny and Evolution of the Gorgonopsia with a Special Reference to the Skull and Skeleton of GPIT/RE/7113|périodique=[[Université Eberhard Karl de Tübingen|Eberhard-Karls University of Tübingen]]|nature article=PhD|url=https://publikationen.uni-tuebingen.de/xmlui/handle/10900/49062|archive-date=2012-07-22|archive-url=https://web.archive.org/web/20120722014133/http://tobias-lib.uni-tuebingen.de/volltexte/2007/2935/pdf/Eva_Gebauer.pdf|format=PDF|plume=oui}}
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 [[Catégorie:Thérapside du Permien]]
 [[Catégorie:Gorgonopsia]]
-[[Catégorie:Taxon fossile décrit en 1905]]
+[[Catégorie:Taxon fossile décrit en 1922]]
 [[Catégorie:Paléontologie en Russie]]
 [[Catégorie:Paléontologie en Afrique du Sud]]