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== Origine et signification du taxon ==
== Origine et signification du taxon ==
Le lion des cavernes était généralement de très grande taille, excepté dans quelques régions nordiques où une grande taille n'était pas nécessaire<ref name="Baryshnikov">Baryshnikov & Boeskorov, 2001 {{refsou}}</ref>. Certains auteurs considèrent la taille comme un indicateur chronologique ; selon Ballesio<ref>(1980) {{refsou}}</ref>, il existe deux formes : une grande, présente notamment à Gailenreuth, Lherm, ou Jaurens, et une petite, présente à la grotte du Bois de Cantet et dans d'autres sites [[magdalénien]]s d’Europe septentrionale. Il semble plutôt s’agir d’un [[dimorphisme sexuel]]<ref>Turner, 1984 {{refsou}}</ref>, d’autant que les spécimens magdaléniens, très fragmentaires, se rapprochent plus de ''Panthera leo'' que de ''Panthera spelaea'', présent en Europe jusqu’en 300<ref name="Sommer & Benecke">Sommer & Benecke, 2005 {{refsou}}</ref>.
Le lion des cavernes était généralement de très grande taille, excepté dans quelques régions nordiques où une grande taille n'était pas nécessaire<ref name="Baryshnikov">{{Article |id= |libellé= Baryshnikov & Boeskorov 2001 |langue= fr |prénom1= Gennady F. |nom1= Baryshnikov |prénom2= Gennady |nom2= Boeskorov |titre= The pleistocene cave lion, ''Panthera spelaea'' (Carnivora, Felidae) from Yakutia, Russia |périodique= Cranium |volume= 18 |numéro= 1 |date= 2001 |pages= 7-24 |issn= |lire en ligne= http://natuurtijdschriften.nl/download?docid=523468&type=document |format= pdf |consulté le= 23 avril 2018 |brisé le= }}.</ref>. Certains auteurs considèrent la taille comme un indicateur chronologique ; selon Ballesio<ref>{{Article |id= |libellé= Ballesio 1980 |langue= fr |auteur1= R. Ballesio |titre= Le gisement pléistocène supérieur de la grotte de Jaurens, à Nespouls, Corrèze, France. Les Carnivores (Mammalia, Carnivora). II. Felidae |périodique= Publications du musée des Confluences |volume= |numéro= 18 |titre numéro= |date= 1980 |pages= 61-102 |issn= |lire en ligne= https://www.persee.fr/doc/mhnly_0373-6636_1980_num_18_1_1046?pageid=t1_82 |format= sur ''persee'' |consulté le= 10/12/2019 |brisé le= }}.</ref>, il existe deux formes : une grande, présente notamment à Gailenreuth, Lherm, ou Jaurens, et une petite, présente à la grotte du Bois de Cantet et dans d'autres sites [[magdalénien]]s d’Europe septentrionale. Il semble plutôt s’agir d’un [[dimorphisme sexuel]]<ref>{{Article |id= |libellé= Turner 1984 |langue= fr |auteur1= Alan Turner |titre= Dental sex dimorphism in European lions (Panthera leo L.) of the Upper Pleistocene: Palaeoecological and palaeoethological implications |périodique= Ann Zool Fenn |volume= |numéro= 21 |date= 1984 |pages= 1–8 |issn= |lire en ligne= http://www.sekj.org/PDF/anzf21/anzf21-001-008.pdf |format= sur ''sekj.org'' |consulté le= 10/12/2019 |brisé le= }}.</ref>, d’autant que les spécimens magdaléniens, très fragmentaires, se rapprochent plus de ''Panthera leo'' que de ''Panthera spelaea'', présent en Europe jusqu’en 300<ref name="Sommer & Benecke">{{Article |id= |libellé= Sommer & Benecke 2005 |langue= fr |auteur1= R Sommer |auteur2= N Benecke |titre= Late-Pleistocene and early Holocene history of the canid fauna of Europe (Canidae) |périodique= Mammalian Biology |volume= 70 |numéro= 4 |date= 2005 |pages= 227–241 |issn= |lire en ligne= http://www.academia.edu/download/51960754/j.mambio.2004.12.00120170227-25352-1qtmx05.pdf |format= sur ''academia.edu'' |consulté le= 10/12/2019 |brisé le= }}.</ref>.


L’apparence des lions des cavernes a souvent été contestée durant ces deux derniers siècles, du fait que tantôt il a été considéré comme une sous-espèce de [[lion]] moderne<ref name="Ballesio">Ballesio, 1975 {{refsou}}</ref>, et tantôt comme une sous-espèce du [[Tigre (mammifère)|tigre]]<ref>Groiss, 1996 {{refsou}}</ref>. Les auteurs modernes tendent à croire qu’il s’agit d’une population de lions africains s’étant adaptés très tôt à un climat froid. Une étude basée sur quelques individus européens provenant d’Allemagne et d’Autriche montre que le [[phylum]] des lions des cavernes s’est détaché très tôt du phylum des lions modernes ; cette étude<ref>Burger & al. 2004 {{refsou}}</ref> inclut les lions des cavernes au sein du taxon ''Panthera leo'' mais l’éloignement génétique, en plus de l’adaptation flagrante au froid, porte à croire qu’il s’agit plutôt d’une espèce distincte<ref name="Baryshnikov"/>{{,}}<ref>Sotnikova & Nikolskiy, 2005 {{refsou}}</ref>.
L’apparence des lions des cavernes a souvent été contestée durant ces deux derniers siècles, du fait que tantôt il a été considéré comme une sous-espèce de [[lion]] moderne<ref name="Ballesio">{{Article |id= |libellé= Ballesio 1975 |langue= fr |auteur1= Roland Ballesio |titre= Étude de ''Panthera (Leo) spelaea'' (Goldfuss) nov. sub sp. (Mammalia, Carnivora, Felidae) du gisement pléistocène moyen des Abîmes de la Fage à Noailles (Corrèze) |périodique= Publications du musée des Confluences |volume= |numéro= 13 |titre numéro= Le gisement paléontologique pléistocène des abîmes de la Fage à Noailles (Corrèze) III |date= 1975 |pages= 47-55 |issn= |lire en ligne= https://www.persee.fr/doc/mhnly_0373-6636_1975_num_13_1_1018 |format= sur ''persee'' |consulté le= 10/12/2019 |brisé le= }}.</ref>, et tantôt comme une sous-espèce du [[Tigre (mammifère)|tigre]]<ref>{{Article |libellé= Groiss 1996 |langue= de |auteur1= J. Th. Groiss |titre= Der Höhlentiger ''Panthera tigris spelaea'' (Goldfuss) |périodique= Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie |volume= |numéro= 7 |date= 1996 |pages= 399–414 |issn= |lire en ligne= |résumé= https://www.schweizerbart.de/papers/njgpm/detail/1996/92332/Der_Hohlentiger_Panthera_tigris_spelaea_Goldfuss |format= <!-- sur ''xxx'' --> |consulté le= |brisé le= }}.</ref>. Les auteurs modernes tendent à croire qu’il s’agit d’une population de lions africains s’étant adaptés très tôt à un climat froid. Une étude basée sur quelques individus européens provenant d’Allemagne et d’Autriche montre que le [[phylum]] des lions des cavernes s’est détaché très tôt du phylum des lions modernes ; cette étude<ref>{{Article |id= 2004burger |libellé= Burger ''et al.'' 2004 |langue= en |auteur1= Joachim Burger |auteur2= Wilfried Rosendahl |auteur3= Odile Loreille |et al.= oui |titre= Molecular phylogeny of the extinct cave lion ''Panthera leo spelaea'' |périodique= Molecular Phylogenetics and Evolution |volume= 30 |numéro= 3 |date= mars 2004 |pages= 841-849 |issn= |pmid= 15012963 |doi= 10.1016/j.ympev.2003.07.020 |lire en ligne= http://www.bergianska.se/polopoly_fs/1.67700.1324562177!/menu/standard/file/Burger_et_al_2004_1.pdf |format= pdf sur ''bergianska.se'' |consulté le= 10/12/2020 |brisé le= }}.</ref> inclut les lions des cavernes au sein du taxon ''Panthera leo'' mais l’éloignement génétique, en plus de l’adaptation flagrante au froid, porte à croire qu’il s’agit plutôt d’une espèce distincte<ref name="Baryshnikov"/>{{,}}<ref>{{Article |id= |libellé= Sotnikova & Nikolskiy 2006 |langue= en |auteur1= Marina Sotnikova |auteur2= Pavel Nikolskiy |titre= Systematic position of the cave lion Panthera spelaea (Goldfuss) based on cranial and dental characters |périodique= Quaternary International |volume= |numéro= 142 |date= 2006 |pages= 218-228 |issn= |lire en ligne= |résumé= https://www.infona.pl/resource/bwmeta1.element.elsevier-50825e7e-6e40-37b2-87f1-dcb20f724dea |format= <!-- sur ''xxx'' --> |consulté le= |brisé le= }}. Sotnikova & Nikolskiy 2005 {{refsou}}</ref>.


== Le lion des cavernes dans l'art préhistorique ==
== Le lion des cavernes dans l'art préhistorique ==
Les peintures de la [[grotte Chauvet]] (Ardèche) sont probablement les meilleurs indicateurs pour déterminer l’apparence de ces grands fauves. Les peintures de lions des cavernes sont assez rares dans l’[[art préhistorique|art paléolithique]] européen : la grotte Chauvet ([[Aurignacien]]) possède plus de représentations que toutes les autres réunies avec un nombre record de 75 figures ; la [[grotte de Lascaux]] ([[Solutréen]] ?) n’en possède que 11 et la [[grotte des Trois-Frères]] 6 ([[Magdalénien]]).
Les peintures de la [[grotte Chauvet]] (Ardèche) sont probablement les meilleurs indicateurs pour déterminer l’apparence de ces grands fauves. Les peintures de lions des cavernes sont assez rares dans l’[[art préhistorique|art paléolithique]] européen : la grotte Chauvet ([[Aurignacien]]) possède plus de représentations que toutes les autres réunies avec un nombre record de 75 figures ; la [[grotte de Lascaux]] ([[Solutréen]] ?) n’en possède que 11 et la [[grotte des Trois-Frères]] 6 ([[Magdalénien]]).


Dans la grotte Chauvet — et les autres —, les figures attribuées à des lions des cavernes sont semblables ; on retrouve toujours de grands félins à pelage épais et unis, à « pinceau » (bout de la queue) noir, à oreilles rondes, à trois ou quatre rangées de vibrisses, à truffe arrondie et à museau allongé ; curieusement, les figures représentant des mâles (comme l'atteste la figuration des testicules) ne possèdent pas de [[crinière]]s, mais simplement une boursouflure au niveau du cou<ref name="Clottes">Clottes, J. et Azéma, M. (2005) - ''Les Félins de la grotte Chauvet'', Seuil, 125 p.</ref>, ce qui permet de conclure que les lions des cavernes mâles n'avaient pas de crinières contrairement aux lions d'Afrique actuels.
Dans la grotte Chauvet — et les autres —, les figures attribuées à des lions des cavernes sont semblables ; on retrouve toujours de grands félins à pelage épais et unis, à « pinceau » (bout de la queue) noir, à oreilles rondes, à trois ou quatre rangées de vibrisses, à truffe arrondie et à museau allongé ; curieusement, les figures représentant des mâles (comme l'atteste la figuration des testicules) ne possèdent pas de [[crinière]]s, mais simplement une boursouflure au niveau du cou<ref name="Clottes">{{Ouvrage |id= |libellé= Clottes & Azéma 2005 |langue= fr |auteur1= Jean Clottes |lien auteur1= Jean Clottes |auteur2= Marc Azéma |lien auteur2= Marc Azéma |titre= Les félins de la Grotte Chauvet |éditeur= Seuil |lieu= |date= 2005 |pages totales= 125 |passage= |isbn= |lire en ligne= |consulté le= |brisé le= }}.</ref>, ce qui permet de conclure que les lions des cavernes mâles n'avaient pas de crinières contrairement aux lions d'Afrique actuels.


Le lion des cavernes est également sculpté dans la paroi du [[Roc-aux-Sorciers]], à [[Angles-sur-l'Anglin]], sur une frise datant d'il y a {{unité|15000|ans}}.
Le lion des cavernes est également sculpté dans la paroi du [[Roc-aux-Sorciers]], à [[Angles-sur-l'Anglin]], sur une frise datant d'il y a {{unité|15000|ans}}.
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== Phylogénie et répartition géographique ==
== Phylogénie et répartition géographique ==
[[Fichier:Reconstitution d'un lion des cavernes.jpg|alt=Photographie d'un lion couché sur un rocher.|thumb|Reconstitution d'un lion des cavernes, à la [[Caverne du Pont-d'Arc]].]]
[[Fichier:Reconstitution d'un lion des cavernes.jpg|alt=Photographie d'un lion couché sur un rocher.|thumb|Reconstitution d'un lion des cavernes, à la [[Caverne du Pont-d'Arc]].]]
Il existe plusieurs formes de lions des cavernes, dont la plus ancienne est ''Panthera spelaea fossilis'' (''Reichenau, 1906''), divergeant de la forme type de Gailenreuth par une plus grande taille ; elle a été trouvée dans les dépôts du Pléistocène moyen dont les plus anciens, sur le site d’Isernia La Pineta (Italie), sont datés d’environ {{unité|700000|ans}} ; on en trouve également à Mosbach II (syn. ''Panthera mosbachensis''), Mauer (Allemagne), [[Atapuerca]] TD11-10 (Espagne) et [[Caune de l'Arago|Arago]] I-III (France) ; également considéré parfois comme [[sous-espèce]] de lion ou espèce distincte, cette forme serait venue d’Afrique et aurait laissé place à la forme type il y a environ 350 000 ans. De grands spécimens tel celui de Vence (Alpes-Maritimes) et de Cajare<ref>Boule, 1906 {{refsou}}</ref>, marquent la transition entre ''Panthera spelaea fossilis'' et ''P. s. spelaea'', souvent distingué par une plus petite taille ; néanmoins, selon Argant<ref>(1991) {{refsou}}</ref>, ce n’est pas un caractère pour différencier les deux sous-espèces du fait que certains spécimens du Pléistocène moyen terminal, tel celui de La Fage<ref name="Ballesio"/>, sont de petites tailles ; à l’inverse, certains spécimens du Pléistocène supérieur sont de grande taille, comme à Siegsdorf<ref>Gross, 1992 {{refsou}}</ref>, Arrikrutz<ref>Altuna, 1967 {{refsou}}</ref> ou Gailenreuth<ref>Goldfuss, 1810 {{refsou}}</ref>.
Il existe plusieurs formes de lions des cavernes, dont la plus ancienne est ''Panthera spelaea fossilis'' (''Reichenau, 1906''), divergeant de la forme type de Gailenreuth par une plus grande taille ; elle a été trouvée dans les dépôts du Pléistocène moyen dont les plus anciens, sur le site d’Isernia La Pineta (Italie), sont datés d’environ {{unité|700000|ans}} ; on en trouve également à Mosbach II (syn. ''Panthera mosbachensis''), Mauer (Allemagne), [[Atapuerca]] TD11-10 (Espagne) et [[Caune de l'Arago|Arago]] I-III (France) ; également considéré parfois comme [[sous-espèce]] de lion ou espèce distincte, cette forme serait venue d’Afrique et aurait laissé place à la forme type il y a environ 350 000 ans. De grands spécimens tel celui de Vence (Alpes-Maritimes) et de Cajare<ref>{{Ouvrage |id= |libellé= Boule 1906 |langue= fr |auteur1= Marcellin Boule |titre= Les grands chats des cavernes |lieu= |éditeur= Masson et Cie |collection= |date= 1906 |pages totales= |passage= |isbn= |résumé= |présentation en ligne= |lire en ligne= |format= <!-- sur ''xxx'' --> |consulté le= |brisé le= }}.</ref>, marquent la transition entre ''Panthera spelaea fossilis'' et ''P. s. spelaea'', souvent distingué par une plus petite taille ; néanmoins, selon Argant<ref>[https://www.persee.fr/authority/251483 Alain Argant], 1991 {{refsou}}</ref>, ce n’est pas un caractère pour différencier les deux sous-espèces du fait que certains spécimens du Pléistocène moyen terminal, tel celui de La Fage<ref name="Ballesio"/>, sont de petites tailles ; à l’inverse, certains spécimens du Pléistocène supérieur sont de grande taille, comme à Siegsdorf<ref>{{Ouvrage |id= |libellé= Gross 1992 |langue= de |auteur1= Carin Gross |titre= Das Skelett des Höhlenlöwen (''Panthera leo spelaea'' Goldfuss, 1810) aus Siegsdorf, Ldkr. Traunstein im Vergleich mit anderen Funden aus Deutschland und den Niederlanden |traduction titre= |nature ouvrage= thèse |lieu= München |éditeur= Fakultät der Maximilians, Université de Munich |date= 1992 |volume= |titre volume= |tome= |pages totales= |passage= |isbn= |résumé= |présentation en ligne= |lire en ligne= |format= <!-- sur ''xxx'' --> |consulté le= |brisé le= }}.</ref>, Arrikrutz<ref>{{Article |id= |libellé= Altuna 1967 |langue= fr |auteur1= Jesus Altuna |titre= Hallazgo de un esqueleto de leen de las cavernas en la cueva de Arrikrutz (Ofiate, Guipüzcoa) |périodique= Munibe |volume= 19 |numéro= |date= 1967 |pages= 331-332 |issn= |lire en ligne= |résumé= |format= <!-- sur ''xxx'' --> |consulté le= |brisé le= }}.</ref> ou Gailenreuth<ref>{{Ouvrage |id= |libellé= Goldfuss 1810 |langue= fr |auteur1= Georg August Goldfuss |titre= Die Umgebungen von Muggendorf |traduction titre= |lieu= |éditeur= |collection= |date= 1810 |volume= |titre volume= |tome= |pages totales= |passage= |isbn= |lire en ligne= https://books.google.fr/books?hl=en&lr=&id=pWrsJbX_jmEC&oi=fnd&pg=PA3&ots=xlvaebCLuX&sig=JaWrN1Pnnydaq90F82pQxmN10Fk&redir_esc=y#v=onepage&q=Gailenreuth&f=false |format= sur ''books.google.fr'' |consulté le= 10/12/2019 |brisé le= }}.</ref>.


Le lion des cavernes typique, ''P. s. spelaea'', était présent de l’Espagne à la Russie, en passant par de nombreux pays tels la France, l’Italie, la Belgique, l’Allemagne, la Suisse, la Grande-Bretagne, l’Autriche et des Pays de l’Est jusqu’à la plaine russe et l’[[Oural]].
Le lion des cavernes typique, ''P. s. spelaea'', était présent de l’Espagne à la Russie, en passant par de nombreux pays tels la France, l’Italie, la Belgique, l’Allemagne, la Suisse, la Grande-Bretagne, l’Autriche et des Pays de l’Est jusqu’à la plaine russe et l’[[Oural]].


Comme l'avait déjà proposé [[Björn Kurtén|Kurtén]]<ref>(1985) {{refsou}}</ref>, les formes de plus petite taille, de [[Sibérie]] orientale, d’[[Alaska]] et du [[Yukon]] ([[Canada]]), appartiennent à une sous-espèce distincte, nommée ''P. spelaea vereshchagini''<ref name="Baryshnikov"/> ; ces spécimens ont une taille plus restreinte et un crâne plus court que les formes européennes de la même époque.
Comme l'avait déjà proposé [[Björn Kurtén|Kurtén]]<ref>{{Article |id= |libellé= Kurtén 1985 |langue= fr |auteur1= Björn Kurtén |lien auteur1= Björn Kurtén |titre= The Pleistocene lion of Beringia |périodique= Annales Zoologici Fennici |volume= |numéro= |titre numéro= |date= 1985 |pages= 117-121 |issn= |lire en ligne= |résumé= |format= <!-- sur ''xxx'' --> |consulté le= |brisé le= }}.</ref>, les formes de plus petite taille, de [[Sibérie]] orientale, d’[[Alaska]] et du [[Yukon]] ([[Canada]]), appartiennent à une sous-espèce distincte, nommée ''P. spelaea vereshchagini''<ref name="Baryshnikov"/> ; ces spécimens ont une taille plus restreinte et un crâne plus court que les formes européennes de la même époque.


À partir de {{unité|110000|ans}}, au cours d’une période interglaciaire, les lions débarquèrent en [[Alberta]] et aux [[États-Unis]]. Caractérisés par une énorme taille, plus grande encore que celle de ''Panthera spelaea fossilis'', ces lions des cavernes appartiennent à la sous-espèce ''Panthera spelaea atrox'', parfois considérée comme sous-espèce de lion, ou plus souvent comme espèce distincte. Une mâchoire de lion de taille importante fut trouvée en Alaska et fut rapportée à ''P. spelaea atrox''<ref>Whitmore & Foster, 1967 {{refsou}}</ref>, ce qui contredit en partie la sous-espèce ''P. s. vereshchagini'' ; on peut donc en conclure que certains spécimens alaskiens évoluèrent déjà vers ''P. s. atrox''. De très grands spécimens provenant du gisement de [[Rancho La Brea]] sont considérés comme les plus grands félins de la planète<ref>Merriam & Stock, 1932 {{refsou}}</ref>. Une mâchoire provenant de [[Natchez]] ([[Mississippi (État)|Mississippi]]) fut décrite par Leidy<ref>(1853) {{refsou}}</ref>. De nombreux fossiles proviennent des États-Unis, notamment de Californie, de Floride, du Kansas, du Nebraska, du Texas, du Dakota du Sud, plus rarement du Canada<ref>Harington, 1969-1971 {{refsou}}</ref> et du Mexique<ref>Jackway, 1958 {{refsou}}</ref>.
À partir de {{unité|110000|ans}}, au cours d’une période interglaciaire, les lions débarquèrent en [[Alberta]] et aux [[États-Unis]]. Caractérisés par une énorme taille, plus grande encore que celle de ''Panthera spelaea fossilis'', ces lions des cavernes appartiennent à la sous-espèce ''Panthera spelaea atrox'', parfois considérée comme sous-espèce de lion, ou plus souvent comme espèce distincte. Une mâchoire de lion de taille importante fut trouvée en Alaska et fut rapportée à ''P. spelaea atrox''<ref>{{Article |id= |libellé= Whitmore & Foster 1967 |langue= fr |auteur1= Frank C. Whitmore Jr |auteur2= Helen L. Foster |titre= Panthera atrox (Mammalia: Felidae) from central Alaska |périodique= Journal of Paleontology |volume= |numéro= |titre numéro= |date= 1967 |pages= 247-251 |issn= |lire en ligne= https://digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1242&context=usgsstaffpub |format= sur ''digitalcommons.unl.edu'' |consulté le= 10/12/2019 |brisé le= }}.</ref>, ce qui contredit en partie la sous-espèce ''P. s. vereshchagini'' ; on peut donc en conclure que certains spécimens alaskiens évoluèrent déjà vers ''P. s. atrox''. De très grands spécimens provenant du gisement de [[Rancho La Brea]] sont considérés comme les plus grands félins de la planète<ref>{{Ouvrage |id= |libellé= Merriam & Stock 1932 |langue= fr |auteur1= John C. Merriam |auteur2= Chester Stock |titre= The felidae of rancho la brea |traduction titre= |nature ouvrage= |lieu= |éditeur= Carnegie Institution of Washington |collection= |date= 1932 |volume= |titre volume= |tome= |pages totales= |passage= |isbn= |résumé= https://authors.library.caltech.edu/100847/ |présentation en ligne= |lire en ligne= |format= <!-- sur ''xxx'' --> |consulté le= |brisé le= }}.</ref>. Une mâchoire provenant de [[Natchez]] ([[Mississippi (État)|Mississippi]]) fut décrite par Leidy<ref>{{Ouvrage |id= |libellé= Leidy 1853 |langue= fr |auteur1= Joseph Leidy |titre= A Flora and Fauna Within Living Animals |traduction titre= |lieu= |éditeur= Smithsonian institution |collection= Smithsonian contribution to knowledge |date= 1853 |volume= |titre volume= |tome= |pages totales= 67 |passage= |isbn= |résumé= |présentation en ligne= |lire en ligne= https://books.google.fr/books?id=6URUAAAAcAAJ&printsec=frontcover&hl=fr#v=onepage&q&f=false |format= sur ''books.google.fr'' |consulté le= 10/12/2020 |brisé le= }}.</ref>. De nombreux fossiles proviennent des États-Unis, notamment de Californie, de Floride, du Kansas, du Nebraska, du Texas, du Dakota du Sud, plus rarement du Canada<ref>Harington, 1969-1971 {{refsou}}</ref> et du Mexique<ref>Jackway, 1958 {{refsou}} seule publication trouvée pour 1958 : {{Article |id= |libellé= Jackway 1958 |langue= fr |auteur1= G. E. Jackway |titre= Pleistocene Lagomorpha and Rodentia from the San Josecito Cave, Nuevo León, México |périodique= Trans. Kansas Acad. Sci. |volume= |numéro= 61 |date= 1958 |pages= |issn= |lire en ligne= |résumé= |format= <!-- sur ''xxx'' --> |consulté le= |brisé le= }}.</ref>.


Le lion des cavernes disparut avec le radoucissement climatique marquant la fin de la dernière [[glaciation]], il y a environ {{unité|11000|ans}}. Néanmoins, certains spécialistes tendent à croire qu’il survécut quelque temps en Sibérie, où le climat lui était encore favorable. Le lion actuel (''Panthera leo'') arriva en Europe il y a environ {{unité|12000|ans}} et y disparut il y a environ {{unité|300|ans}}, au Nord de la Grèce<ref name="Sommer & Benecke"/>.
Le lion des cavernes disparut avec le radoucissement climatique marquant la fin de la dernière [[glaciation]], il y a environ {{unité|11000|ans}}. Néanmoins, certains spécialistes tendent à croire qu’il survécut quelque temps en Sibérie, où le climat lui était encore favorable. Le lion actuel (''Panthera leo'') arriva en Europe il y a environ {{unité|12000|ans}} et y disparut il y a environ {{unité|300|ans}}, au Nord de la Grèce<ref name="Sommer & Benecke"/>.


== Régime alimentaire ==
== Régime alimentaire ==
Le régime du lion des cavernes était, à l’instar du lion actuel, carnivore, mais également nécrophage. Le statut de prédateur dominant lui était alloué, avec comme principales proies des [[bison]]s, des [[cerf]]s, des [[cheval|chevaux]] ou même de jeunes [[mammouth]]s. Une carcasse momifiée de [[bison des steppes|bison]] (''Bison priscus, [[Ludwig Heinrich Bojanus|Bojanus]]'') a été retrouvée en 1979 en Alaska et a été datée d’environ {{unité|31000|ans}}. Il semble que ce bison ait été tué par des lions ; sa peau porte de nombreuses traces de griffures, son museau porte des traces de morsures caractéristiques des grands félins. Une [[carnassière]] a été retrouvée dans la peau de l’animal<ref>Guthrie & Guthrie, 1990 {{refsou}}</ref>. L’hypothèse de cette chasse n’est pas à exclure car dans la grotte Chauvet ont été peints des panneaux associant ces deux espèces<ref name="Clottes"/>. Il a souvent été admis que les lions des cavernes vivaient en petits groupes de quelques individus, à la manière des lions actuels.
Le régime du lion des cavernes était, à l’instar du lion actuel, carnivore, mais également nécrophage. Le statut de prédateur dominant lui était alloué, avec comme principales proies des [[bison]]s, des [[cerf]]s, des [[cheval|chevaux]] ou même de jeunes [[mammouth]]s. Une carcasse momifiée de [[bison des steppes|bison]] (''Bison priscus, [[Ludwig Heinrich Bojanus|Bojanus]]'') a été retrouvée en 1979 en Alaska et a été datée d’environ {{unité|31000|ans}}. Il semble que ce bison ait été tué par des lions ; sa peau porte de nombreuses traces de griffures, son museau porte des traces de morsures caractéristiques des grands félins. Une [[carnassière]] a été retrouvée dans la peau de l’animal<ref>{{Ouvrage |id= |libellé= Guthrie 1990 |langue= fr |auteur1= R. Dale Guthrie |titre= Frozen fauna of the mammoth steppe |traduction titre= |lieu= Chicago |éditeur= University of Chicago Press |collection= |date= |volume= |titre volume= |tome= |pages totales= |passage= |isbn= |résumé= |présentation en ligne= https://www.researchgate.net/publication/270106369_Book_Review_Frozen_Fauna_of_the_Mammoth_Steppe_The_Story_of_Blue_Babe_by_R_Dale_Guthrie |lire en ligne= |format= <!-- sur ''xxx'' --> |consulté le= |brisé le= }}.</ref>. L’hypothèse de cette chasse n’est pas à exclure car dans la grotte Chauvet ont été peints des panneaux associant ces deux espèces<ref name="Clottes"/>. Il a souvent été admis que les lions des cavernes vivaient en petits groupes de quelques individus, à la manière des lions actuels.


== Liste des sous-espèces et leurs principaux gisements ==
== Liste des sous-espèces et leurs principaux gisements ==

Version du 10 décembre 2020 à 13:40

Page d’aide sur l’homonymie

Pour les articles homonymes, voir Lion des cavernes.

Panthera spelaea
Description de cette image, également commentée ci-après
Lion des cavernes, peint par Mauricio Anton.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Mammalia
Sous-classe Theria
Infra-classe Eutheria
Ordre Carnivora
Sous-ordre Feliformia
Famille Felidae
Sous-famille Pantherinae
Genre Panthera

Espèce

† Panthera spelaea
(Goldfuss, 1810)

Panthera spelaea est une espèce éteinte du genre Panthera. Il regroupe plusieurs sous-espèces connues sous le nom de « lion des cavernes ».

Il a été l’un des plus importants prédateurs du Pléistocène moyen et supérieur. Probablement originaire d’Afrique, descendant du lion (Panthera leo, Linnaeus), il s’installa en Europe, avant de s’étendre peu à peu vers l’Asie, puis l’Amérique du Nord. Le lion des cavernes disparut il y a environ 11 000 ans, en même temps que ses proies adaptées au climat steppique qui prit fin lors du réchauffement climatique relativement rapide marquant le début de l'Holocène.

Origine et signification du taxon

Le lion des cavernes était généralement de très grande taille, excepté dans quelques régions nordiques où une grande taille n'était pas nécessaire[1]. Certains auteurs considèrent la taille comme un indicateur chronologique ; selon Ballesio[2], il existe deux formes : une grande, présente notamment à Gailenreuth, Lherm, ou Jaurens, et une petite, présente à la grotte du Bois de Cantet et dans d'autres sites magdaléniens d’Europe septentrionale. Il semble plutôt s’agir d’un dimorphisme sexuel[3], d’autant que les spécimens magdaléniens, très fragmentaires, se rapprochent plus de Panthera leo que de Panthera spelaea, présent en Europe jusqu’en 300[4].

L’apparence des lions des cavernes a souvent été contestée durant ces deux derniers siècles, du fait que tantôt il a été considéré comme une sous-espèce de lion moderne[5], et tantôt comme une sous-espèce du tigre[6]. Les auteurs modernes tendent à croire qu’il s’agit d’une population de lions africains s’étant adaptés très tôt à un climat froid. Une étude basée sur quelques individus européens provenant d’Allemagne et d’Autriche montre que le phylum des lions des cavernes s’est détaché très tôt du phylum des lions modernes ; cette étude[7] inclut les lions des cavernes au sein du taxon Panthera leo mais l’éloignement génétique, en plus de l’adaptation flagrante au froid, porte à croire qu’il s’agit plutôt d’une espèce distincte[1],[8].

Le lion des cavernes dans l'art préhistorique

Les peintures de la grotte Chauvet (Ardèche) sont probablement les meilleurs indicateurs pour déterminer l’apparence de ces grands fauves. Les peintures de lions des cavernes sont assez rares dans l’art paléolithique européen : la grotte Chauvet (Aurignacien) possède plus de représentations que toutes les autres réunies avec un nombre record de 75 figures ; la grotte de Lascaux (Solutréen ?) n’en possède que 11 et la grotte des Trois-Frères 6 (Magdalénien).

Dans la grotte Chauvet — et les autres —, les figures attribuées à des lions des cavernes sont semblables ; on retrouve toujours de grands félins à pelage épais et unis, à « pinceau » (bout de la queue) noir, à oreilles rondes, à trois ou quatre rangées de vibrisses, à truffe arrondie et à museau allongé ; curieusement, les figures représentant des mâles (comme l'atteste la figuration des testicules) ne possèdent pas de crinières, mais simplement une boursouflure au niveau du cou[9], ce qui permet de conclure que les lions des cavernes mâles n'avaient pas de crinières contrairement aux lions d'Afrique actuels.

Le lion des cavernes est également sculpté dans la paroi du Roc-aux-Sorciers, à Angles-sur-l'Anglin, sur une frise datant d'il y a 15 000 ans.

Principales caractéristiques physiques

Crâne de Panthera spelaea.

Les nombreux squelettes découverts dans des grottes ou dans les sédiments quaternaires montrent de grands animaux de taille comparable au tigre de Sibérie, voire plus grande. Par rapport au reste du corps, le crâne est en moyenne plus court que celui du lion ou du tigre, on note également des différences au niveau des épaules et du cou, des membres, de la colonne vertébrale et de la boîte crânienne. Les lions des cavernes mâles étaient environ 25 % plus larges que les lions actuels ; ils pouvaient parfois atteindre plus de 300 kg.

Phylogénie et répartition géographique

Photographie d'un lion couché sur un rocher.
Reconstitution d'un lion des cavernes, à la Caverne du Pont-d'Arc.

Il existe plusieurs formes de lions des cavernes, dont la plus ancienne est Panthera spelaea fossilis (Reichenau, 1906), divergeant de la forme type de Gailenreuth par une plus grande taille ; elle a été trouvée dans les dépôts du Pléistocène moyen dont les plus anciens, sur le site d’Isernia La Pineta (Italie), sont datés d’environ 700 000 ans ; on en trouve également à Mosbach II (syn. Panthera mosbachensis), Mauer (Allemagne), Atapuerca TD11-10 (Espagne) et Arago I-III (France) ; également considéré parfois comme sous-espèce de lion ou espèce distincte, cette forme serait venue d’Afrique et aurait laissé place à la forme type il y a environ 350 000 ans. De grands spécimens tel celui de Vence (Alpes-Maritimes) et de Cajare[10], marquent la transition entre Panthera spelaea fossilis et P. s. spelaea, souvent distingué par une plus petite taille ; néanmoins, selon Argant[11], ce n’est pas un caractère pour différencier les deux sous-espèces du fait que certains spécimens du Pléistocène moyen terminal, tel celui de La Fage[5], sont de petites tailles ; à l’inverse, certains spécimens du Pléistocène supérieur sont de grande taille, comme à Siegsdorf[12], Arrikrutz[13] ou Gailenreuth[14].

Le lion des cavernes typique, P. s. spelaea, était présent de l’Espagne à la Russie, en passant par de nombreux pays tels la France, l’Italie, la Belgique, l’Allemagne, la Suisse, la Grande-Bretagne, l’Autriche et des Pays de l’Est jusqu’à la plaine russe et l’Oural.

Comme l'avait déjà proposé Kurtén[15], les formes de plus petite taille, de Sibérie orientale, d’Alaska et du Yukon (Canada), appartiennent à une sous-espèce distincte, nommée P. spelaea vereshchagini[1] ; ces spécimens ont une taille plus restreinte et un crâne plus court que les formes européennes de la même époque.

À partir de 110 000 ans, au cours d’une période interglaciaire, les lions débarquèrent en Alberta et aux États-Unis. Caractérisés par une énorme taille, plus grande encore que celle de Panthera spelaea fossilis, ces lions des cavernes appartiennent à la sous-espèce Panthera spelaea atrox, parfois considérée comme sous-espèce de lion, ou plus souvent comme espèce distincte. Une mâchoire de lion de taille importante fut trouvée en Alaska et fut rapportée à P. spelaea atrox[16], ce qui contredit en partie la sous-espèce P. s. vereshchagini ; on peut donc en conclure que certains spécimens alaskiens évoluèrent déjà vers P. s. atrox. De très grands spécimens provenant du gisement de Rancho La Brea sont considérés comme les plus grands félins de la planète[17]. Une mâchoire provenant de Natchez (Mississippi) fut décrite par Leidy[18]. De nombreux fossiles proviennent des États-Unis, notamment de Californie, de Floride, du Kansas, du Nebraska, du Texas, du Dakota du Sud, plus rarement du Canada[19] et du Mexique[20].

Le lion des cavernes disparut avec le radoucissement climatique marquant la fin de la dernière glaciation, il y a environ 11 000 ans. Néanmoins, certains spécialistes tendent à croire qu’il survécut quelque temps en Sibérie, où le climat lui était encore favorable. Le lion actuel (Panthera leo) arriva en Europe il y a environ 12 000 ans et y disparut il y a environ 300 ans, au Nord de la Grèce[4].

Régime alimentaire

Le régime du lion des cavernes était, à l’instar du lion actuel, carnivore, mais également nécrophage. Le statut de prédateur dominant lui était alloué, avec comme principales proies des bisons, des cerfs, des chevaux ou même de jeunes mammouths. Une carcasse momifiée de bison (Bison priscus, Bojanus) a été retrouvée en 1979 en Alaska et a été datée d’environ 31 000 ans. Il semble que ce bison ait été tué par des lions ; sa peau porte de nombreuses traces de griffures, son museau porte des traces de morsures caractéristiques des grands félins. Une carnassière a été retrouvée dans la peau de l’animal[21]. L’hypothèse de cette chasse n’est pas à exclure car dans la grotte Chauvet ont été peints des panneaux associant ces deux espèces[9]. Il a souvent été admis que les lions des cavernes vivaient en petits groupes de quelques individus, à la manière des lions actuels.

Liste des sous-espèces et leurs principaux gisements

Isernia La Pineta, Mauer (Heidelberg), Mosbach, Atapuerca, Azé, Arago…

Gailenreuth, Grotte de Goyet, Arrikrutz, Siegsodrf, Artenac, Vence, La Fage, Jaurens, Lherm…

Kolyma, Fairbanks Creek, Last Chance Creek, Grotte de Bluefish, Kaolak…

Synonymie et nomen dubium de Panthera spelaea

  • P. s. fossilis (Reichenau, 1906) : P. fossilis, P. leo fossilis, P. mosbachensis (Mosbach).
  • P. s. spelaea (type, Goldfuss, 1810) : Felis spelaea, F. leo spelaea, P. leo spelaea, P. tigris spelaea, P. spelaea, Felis youngi (Chou Kou Tien), F. leo « Edwardsi » (Vence), P. (leo) spelaea « Clouet »’ (Bois de Cantet), F. spelaea « Bayoli » (La Balauzière).
  • P. s. vereshchagini (Baryshnikov & Boeskorov, 2001) : P. leo vereshchagini.
  • P. s. atrox (Leidy, 1853) : Felis atrox, P. atrox, Felis imperialis (Livermore Valley), Felis atrox var. bebbi (Rancho La Brea), Felis atrox « Alaskensis » (Fairbanks Creek), P. tigris atrox.

Notes et références

  1. ↑ a b et c [Baryshnikov & Boeskorov 2001] Gennady F. Baryshnikov et Gennady Boeskorov, « The pleistocene cave lion, Panthera spelaea (Carnivora, Felidae) from Yakutia, Russia », Cranium, vol. 18, no 1,‎ , p. 7-24 (lire en ligne [PDF], consulté le ).
  2. ↑ [Ballesio 1980] R. Ballesio, « Le gisement pléistocène supérieur de la grotte de Jaurens, à Nespouls, Corrèze, France. Les Carnivores (Mammalia, Carnivora). II. Felidae », Publications du musée des Confluences, no 18,‎ , p. 61-102 (lire en ligne [sur persee], consulté le ).
  3. ↑ [Turner 1984] Alan Turner, « Dental sex dimorphism in European lions (Panthera leo L.) of the Upper Pleistocene: Palaeoecological and palaeoethological implications », Ann Zool Fenn, no 21,‎ , p. 1–8 (lire en ligne [sur sekj.org], consulté le ).
  4. ↑ a et b [Sommer & Benecke 2005] R Sommer et N Benecke, « Late-Pleistocene and early Holocene history of the canid fauna of Europe (Canidae) », Mammalian Biology, vol. 70, no 4,‎ , p. 227–241 (lire en ligne [sur academia.edu], consulté le ).
  5. ↑ a et b [Ballesio 1975] Roland Ballesio, « Étude de Panthera (Leo) spelaea (Goldfuss) nov. sub sp. (Mammalia, Carnivora, Felidae) du gisement pléistocène moyen des Abîmes de la Fage à Noailles (Corrèze) », Publications du musée des Confluences, no 13 « Le gisement paléontologique pléistocène des abîmes de la Fage à Noailles (Corrèze) III »,‎ , p. 47-55 (lire en ligne [sur persee], consulté le ).
  6. ↑ [Groiss 1996] (de) J. Th. Groiss, « Der Höhlentiger Panthera tigris spelaea (Goldfuss) », Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, no 7,‎ , p. 399–414 (résumé).
  7. ↑ [Burger et al. 2004] (en) Joachim Burger, Wilfried Rosendahl, Odile Loreille et al., « Molecular phylogeny of the extinct cave lion Panthera leo spelaea », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 30, no 3,‎ , p. 841-849 (PMID 15012963, DOI 10.1016/j.ympev.2003.07.020, lire en ligne [PDF] sur bergianska.se, consulté le ).
  8. ↑ [Sotnikova & Nikolskiy 2006] (en) Marina Sotnikova et Pavel Nikolskiy, « Systematic position of the cave lion Panthera spelaea (Goldfuss) based on cranial and dental characters », Quaternary International, no 142,‎ , p. 218-228 (résumé). Sotnikova & Nikolskiy 2005 [réf. souhaitée]
  9. ↑ a et b [Clottes & Azéma 2005] Jean Clottes et Marc Azéma, Les félins de la Grotte Chauvet, Seuil, , 125 p..
  10. ↑ [Boule 1906] Marcellin Boule, Les grands chats des cavernes, Masson et Cie, .
  11. ↑ Alain Argant, 1991 [réf. souhaitée]
  12. ↑ [Gross 1992] (de) Carin Gross, Das Skelett des Höhlenlöwen (Panthera leo spelaea Goldfuss, 1810) aus Siegsdorf, Ldkr. Traunstein im Vergleich mit anderen Funden aus Deutschland und den Niederlanden (thèse), München, Fakultät der Maximilians, Université de Munich, .
  13. ↑ [Altuna 1967] Jesus Altuna, « Hallazgo de un esqueleto de leen de las cavernas en la cueva de Arrikrutz (Ofiate, Guipüzcoa) », Munibe, vol. 19,‎ , p. 331-332.
  14. ↑ [Goldfuss 1810] Georg August Goldfuss, Die Umgebungen von Muggendorf, , sur books.google.fr (lire en ligne).
  15. ↑ [Kurtén 1985] Björn Kurtén, « The Pleistocene lion of Beringia », Annales Zoologici Fennici,‎ , p. 117-121.
  16. ↑ [Whitmore & Foster 1967] Frank C. Whitmore Jr et Helen L. Foster, « Panthera atrox (Mammalia: Felidae) from central Alaska », Journal of Paleontology,‎ , p. 247-251 (lire en ligne [sur digitalcommons.unl.edu], consulté le ).
  17. ↑ [Merriam & Stock 1932] John C. Merriam et Chester Stock, The felidae of rancho la brea, Carnegie Institution of Washington, (résumé).
  18. ↑ [Leidy 1853] Joseph Leidy, A Flora and Fauna Within Living Animals, Smithsonian institution, coll. « Smithsonian contribution to knowledge », , 67 p., sur books.google.fr (lire en ligne).
  19. ↑ Harington, 1969-1971 [réf. souhaitée]
  20. ↑ Jackway, 1958 [réf. souhaitée] seule publication trouvée pour 1958 : [Jackway 1958] G. E. Jackway, « Pleistocene Lagomorpha and Rodentia from the San Josecito Cave, Nuevo León, México », Trans. Kansas Acad. Sci., no 61,‎ .
  21. ↑ [Guthrie 1990] R. Dale Guthrie, Frozen fauna of the mammoth steppe, Chicago, University of Chicago Press (présentation en ligne).

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