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Les '''amniotes''' ('''Amniota''') sont un [[clade]] de [[tétrapode]]s qui ont la particularité de disposer d'un [[sac amniotique]], protégeant l'[[embryon]] ou le [[fœtus]]. Il y a environ 360 millions d'années, les ancêtres de tous les [[vertébrés]] terrestres ont commencé à [[Sortie des eaux|sortir de l'eau]]. Cette [[transition écologique]] a été facilitée par deux innovations évolutives majeures : d'une part la reproduction hors de l'eau de l'œuf cléidoïque (pour clos) plus connu sous le nom d'[[œuf amniotique]], d'après le nom de la membrane, l'[[amnios]], qui protège des chocs et de la dessiccation l'embryon se développant dans un milieu aqueux indispensable, le [[liquide amniotique]], tandis que le petit se développe dans une coquille ou l'utérus maternel ; d'autre part une forte [[kératine|kératinisation]] de la peau qui se recouvre d'écailles cornées (ou de dérivés d'écailles : plumes, poils) qui favorise également la lutte contre la dessiccation<ref>{{Ouvrage|auteur1=André Beaumont|auteur2=Pierre Cassier|auteur3=Daniel Richard|titre=Biologie animale. Les Cordés|éditeur=[[Éditions Dunod|Dunod]]|année=2009|passage=65|isbn=}}</ref>.
Les '''amniotes''' ('''Amniota''') sont un [[clade]] de [[tétrapode]]s qui ont la particularité de disposer d'un [[sac amniotique]], protégeant l'[[embryon]] ou le [[fœtus]]. Il y a environ 360 millions d'années, les ancêtres de tous les [[vertébrés]] terrestres ont commencé à [[Sortie des eaux|sortir de l'eau]]. Cette [[Évolution (biologie)|transition écologique]] a été facilitée par deux innovations [[Physiologie|physiologiques]] majeures : d'une part une forte [[kératine|kératinisation]] de la peau qui se recouvre d'écailles cornées (ou de dérivés d'écailles : plumes, poils) qui favorise également la lutte contre la dessiccation, et d'autre part l'apparition de l'œuf cléidoïque (pour « clos », plus connu sous le nom d'[[œuf amniotique]], d'après le nom de la membrane, l'[[amnios]], qui protège des chocs et de la dessiccation l'embryon se développant dans un milieu aqueux indispensable, le [[liquide amniotique]], tandis que le petit se développe dans une coquille ou l'utérus maternel)<ref>{{Ouvrage|auteur1=André Beaumont|auteur2=Pierre Cassier|auteur3=Daniel Richard|titre=Biologie animale. Les Cordés|éditeur=[[Éditions Dunod|Dunod]]|année=2009|passage=65|isbn=}}</ref>.


Le clade Amniota, aujourd'hui bien soutenu<ref>G. Lecointre & H. Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, 2006, {{3e|édition}}, Belin, Paris</ref>, regroupe les [[Sauropsida|sauropsides]] ([[reptile]]s et [[oiseaux]]) et les [[synapside]]s (avec les [[mammifère]]s et les [[liste des synapsides non mammaliens|représentants disparus]]) et, parmi les [[Tetrapoda|tétrapodes]] actuels, les amniotes constituent cladistiquement le groupe frère des [[Lissamphibia|lissamphibiens]], car les groupes sont les descendants des amphibiens [[Reptiliomorpha|reptiliomorphes]].
Le clade ''Amniota'', aujourd'hui bien soutenu<ref>G. Lecointre & H. Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, 2006, {{3e|édition}}, Belin, Paris</ref>, regroupe les [[Sauropsida|sauropsides]] ([[reptile]]s et [[oiseaux]]) et les [[synapside]]s ([[mammifère]]s et [[liste des synapsides non mammaliens|lignées apparentées disparues]]) ; parmi les [[Tetrapoda|tétrapodes]] actuels, les amniotes, issus des amphibiens [[Reptiliomorpha|reptiliomorphes]], constituent [[Clade|cladistiquement]] le groupe-frère des [[Lissamphibia|lissamphibiens]].


== Explosion radiative des amniotes ==
== Explosion radiative des amniotes ==
=== Amniotes primitifs ===
=== Amniotes anciens ===
Les amniotes sont des [[Tetrapoda|tétrapodes]] ayant acquis la capacité de produire des [[œuf amniotique|œufs amniotiques]], permettant à l'[[embryon]] de se développer dans un milieu aqueux isolé, ce qui leur a permis de s'émanciper du milieu aquatique pour leur reproduction.
Les amniotes sont un groupe d'environ {{formatnum:20600}} espèces de [[Tetrapoda|tétrapodes]] (sur {{formatnum:24800}}) ayant acquis la capacité de produire des [[œuf amniotique|œufs amniotiques]] à coquille, offrant à l'[[embryon]] la possibilité de se développer dans un milieu aqueux protégé de la dessication, ce qui leur a permis de s'émanciper du milieu aquatique pour leur appariement et leur ponte.


À partir de cette capacité fonctionnelle, de nombreux groupes se sont différenciés, caractéristiques d'une radiation adaptative. Parmi les plus spécifiques, on peut citer :
À partir de cette capacité fonctionnelle, les groupes d'amniotes se sont différenciés, caractéristiques d'une [[Radiation évolutive|radiation adaptative]] occupant de nombreuses [[Niche écologique|niches écologiques]]. Parmi les plus spécifiques, on peut citer :
* Les [[tortue]]s ont exploré les capacités de protection que donnaient les plaques osseuses engendrées par la peau (suivant la même logique fonctionnelle que les [[Mollusca|mollusques]], environ 200 millions d'années auparavant).
* Les [[tortue]]s ont diversifié les modalités de protection des plaques osseuses engendrées par la peau (suivant la même logique fonctionnelle que les [[Mollusca|mollusques]], environ 200 millions d'années auparavant).
* Les [[Squamata|squamates]] ont conservé la capacité de se reproduire hors de l'eau, mais ont progressivement évolué vers un stade vermiforme, abandonnant le déplacement sur les membres.
* Les [[Squamata|squamates]] ont conservé la capacité de se reproduire hors de l'eau, mais parmi eux les [[Serpentes|serpents]] et quelques autres groupes ont progressivement évolué vers un stade vermiforme, abandonnant le déplacement sur les membres.
* Les [[dinosauria|dinosaures]] ont {{Pas clair|matérialisé l'explosion radiative|abus de jargon spécialisé : remplacer par plus compréhensible}} (voir [[Radiation évolutive]]) permise par la maîtrise du milieu terrestre, sur l'ensemble des niches écologiques disponibles. Leur extinction (hormis les [[oiseau]]x qui ont fini par acquérir la capacité de voler dans les airs, que certains ont ensuite secondairement perdue) a laissé le champ libre au développement des mammifères.
* Les [[Dinosauria|dinosaures]] ont eux aussi connu une [[Radiation évolutive|radiation adaptative]] en milieu terrestre (puis aérien si on considère les [[oiseau]]x comme des Dinosaures). L'[[Extinction Crétacé-Paléogène|extinction de nombreuses lignées]] lors de la transition [[mésozoïque]]-[[cénozoïque]] a laissé le champ libre à la [[Radiation évolutive|radiation]] des [[Mammalia|mammifères]].
* Les [[mammifère]]s ont longtemps été un petit groupe atypique d'amniotes ressemblant à des rats insectivores, groupe issu des [[Cynodontia]] d'avant l'explosion radiative des dinosaures. L'extinction des dinosaures (hormis les oiseaux) libéra des [[niche écologique|niches écologiques]] et permit l'explosion radiative des mammifères.
* Les [[mammifère]]s, issus des [[Cynodontia|cynodontes]] de la transition [[paléozoïque]]-[[mésozoïque]], étaient nombreux et plus diversifiés qu'aujourd'hui du point de vue phylogénétique, mais pas du point de vue morphologique : avant l'[[extinction Crétacé-Paléogène]] la plupart étaient de petite taille et ressemblaient à des rats insectivores. L'extinction des dinosaures (hormis les oiseaux) libéra de nombreuses [[niche écologique|niches écologiques]] et permit la radiation évolutive des mammifères qui produisirent à leur tour des lignées de formes et tailles très différentes, terrestres, [[Chiroptera|aériennes]] ou [[Mammifère marin|maritimes]].
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L'inclusion des Testudines (les [[tortue]]s) au sein des [[Parareptilia]] n'est plus soutenue depuis que des recherches [[Phylogénie|phylogénétiques]] plus récentes ont eu lieu. Ces travaux placent fermement les tortues parmi les [[Diapsida|diapsides]]<ref name = "Rieppel">{{Harvnb|Rieppel|DeBraga|1996}}</ref>{{,}}<ref>{{Harvnb|Müller|2004}}</ref>. Toutes les études de [[phylogénétique moléculaire]] ont aussi maintenu la position des tortues au sein des diapsides. Pour certains chercheurs, les tortues seraient des diapsides archosauriens<ref name = "Mannen">{{harvnb|Mannen|Li|1999}}</ref> alors que pour d'autres, et c'est la thèse la plus répandue, elles seraient le groupe frère des archosauriens actuels<ref name = "Zardoya">{{Harvnb|Zardoya|Meyer|1998}}</ref>{{,}}<ref name = "Iwabe">{{Harvnb|Iwabe|Hara|Kumazawa|Shibamoto|2004}}</ref>{{,}}<ref name = "Roos">{{Harvnb|Roos|Aggarwal|Janke|2007}}</ref>{{,}}<ref name = "Katsu">{{Harvnb|Katsu|Braun|Guillette|Iguchi|2010}}</ref>. Pourtant, une analyse dirigée en 2012 par Lyson ''et al.'' a replacé à nouveau les tortues en tant que groupe frère des [[Lepidosauria|lépidosauriens]]<ref>{{Harvnb|Lyson|Sperling|Heimberg|Gauthier|2012}}</ref>.
L'inclusion des Testudines (les [[tortue]]s) au sein des [[Parareptilia]] n'est plus soutenue depuis que des recherches [[Phylogénie|phylogénétiques]] plus récentes ont eu lieu. Toutes les études de [[phylogénétique moléculaire]] les situent au sein des [[Diapsida|diapsides]]<ref name = "Rieppel">{{Harvnb|Rieppel|DeBraga|1996}}</ref>{{,}}<ref>{{Harvnb|Müller|2004}}</ref>, mais à l'intérieur de ce groupe, la discussion reste ouverte entre les chercheurs qui les classent parmi [[Archosauria|archosaures]]<ref name = "Mannen">{{harvnb|Mannen|Li|1999}}</ref>, ceux qui en font le groupe-frère des archosaures<ref name = "Zardoya">{{Harvnb|Zardoya|Meyer|1998}}</ref>{{,}}<ref name = "Iwabe">{{Harvnb|Iwabe|Hara|Kumazawa|Shibamoto|2004}}</ref>{{,}}<ref name = "Roos">{{Harvnb|Roos|Aggarwal|Janke|2007}}</ref>{{,}}<ref name = "Katsu">{{Harvnb|Katsu|Braun|Guillette|Iguchi|2010}}</ref> et ceux qui depuis l'analyse dirigée en 2012 par Lyson ''et al.'', les considèrent comme le groupe-frère des [[Lepidosauria|lépidosaures]]<ref>{{Harvnb|Lyson|Sperling|Heimberg|Gauthier|2012}}</ref>.


== Voir aussi ==
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=== Références ===
=== Références ===
{{Références}}
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=== Bibliographie ===
* Jean-Louis Hartenberger, ''Une brève histoire des mammifères : bréviaire de mammalogie'', Belin 2001, {{ISBN|978-2701128603}}
* [[Guillaume Lecointre]] (dir.), Corinne Fortin, Marie-Laure Le Louarn Bonnet, Gérard Guillot, ''Guide critique de l'évolution'', Belin 2009, {{ISBN|978-2-7011-4797-0}}


=== Liens externes ===
=== Liens externes ===

Version du 15 juillet 2021 à 10:55

Amniotes

Amniota
Description de cette image, également commentée ci-après
Exemple d'amniotes : un Vulpes vulpes et un Dimetrodon grandis (deux synapsides) ainsi qu'un Haliaeetus leucocephalus et un Dermochelys coriacea (deux sauropsides).
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Infra-embr. Gnathostomata
Super-classe Tetrapoda
Clade Reptiliomorpha

Clade

Amniota
Haeckel, 1866

Clades de rang inférieur

Les amniotes (Amniota) sont un clade de tétrapodes qui ont la particularité de disposer d'un sac amniotique, protégeant l'embryon ou le fœtus. Il y a environ 360 millions d'années, les ancêtres de tous les vertébrés terrestres ont commencé à sortir de l'eau. Cette transition écologique a été facilitée par deux innovations physiologiques majeures : d'une part une forte kératinisation de la peau qui se recouvre d'écailles cornées (ou de dérivés d'écailles : plumes, poils) qui favorise également la lutte contre la dessiccation, et d'autre part l'apparition de l'œuf cléidoïque (pour « clos », plus connu sous le nom d'œuf amniotique, d'après le nom de la membrane, l'amnios, qui protège des chocs et de la dessiccation l'embryon se développant dans un milieu aqueux indispensable, le liquide amniotique, tandis que le petit se développe dans une coquille ou l'utérus maternel)[1].

Le clade Amniota, aujourd'hui bien soutenu[2], regroupe les sauropsides (reptiles et oiseaux) et les synapsides (mammifères et lignées apparentées disparues) ; parmi les tétrapodes actuels, les amniotes, issus des amphibiens reptiliomorphes, constituent cladistiquement le groupe-frère des lissamphibiens.

Explosion radiative des amniotes

Amniotes anciens

Les amniotes sont un groupe d'environ 20 600 espèces de tétrapodes (sur 24 800) ayant acquis la capacité de produire des œufs amniotiques à coquille, offrant à l'embryon la possibilité de se développer dans un milieu aqueux protégé de la dessication, ce qui leur a permis de s'émanciper du milieu aquatique pour leur appariement et leur ponte.

À partir de cette capacité fonctionnelle, les groupes d'amniotes se sont différenciés, caractéristiques d'une radiation adaptative occupant de nombreuses niches écologiques. Parmi les plus spécifiques, on peut citer :

Place des amniotes parmi les animaux
EXPLOSION RADIATIVE DES ANIMAUX

EUKARYOTES
 └─o ANIMAUX :

se nourrissent
d'organismes dont
ils sont dissociés
 

 ├─o Éponges
 ├─o Eumetazoaires
 ├───o Radiaires (Cténaires, Cnidaires)
 └───o BILATÉRIENS :



hydres, méduses
symétrie bilatérale
    PROTOSTOMIENS DEUTÉROSTOMIENS
  LOPHOTROCHOZOAIRES :  
notochorde
    vers plats
vers à anneaux
 
    crâne
squelette
mâchoires
squel. osseux
émail
 
    double coquille
reptation
crâne, bec corné
 
 
  ECDYSOZOAIRES : mues cuticulaires  

TÉTRAPODES :

AMPHIBIENS
 
 pattes et
doigts

sac amniotique
   
 
carapace externe
 
 
     
chélicères 		   
    lézards, serpents
     
araignées,
scorpions
     
  mandibules
    OISEAUX adaptation
au vol
    crabes, langoustes
 
  6 pattes,
larves 		  gl. sudoripares,
néocortex
 


Caractéristiques

Depuis la divergence entre les Tétrapodes souches aquatiques et les tétrapodes amniotes, reptiliomorphes, ces derniers connaissent une radiation évolutive. Leur « sortie des eaux » s'accompagne de la colonisation de nombreuses niches écologiques de la biosphère terrestre, ce qui leur permet une radiation évolutive, les possibilités de diversification étant telles qu'une grande diversité de plans d'organisation et de taille ont pu émerger[3]. Cette diversité se manifeste particulièrement dans la région craniofaciale où se concentrent des organes sensoriels en lien notamment avec l'alimentation et des transitions vers des comportements de prédation[4].

Cladogramme

Le cladogramme ici présenté illustre la phylogénie (les rapports de parenté) des amniotes. Il montre une version simplifiée des rapports de parenté établis par Laurin et Reisz (1995)[5]. Le cladogramme recouvre le groupe tel qu'établi selon la définition du paléontologue américain Jacques Gauthier.

Amniota

Synapsida (les mammifères et leurs parents éteints)


Sauropsida

†Mesosauridae


Reptilia
Parareptilia

†Millerettidae


Non nommé

†Pareiasauria


Non nommé

†Procolophonoidea



Testudines (tortues terrestres, tortues aquatiques, tortues marines)





Eureptilia

†Captorhinidae


Romeriida

†Protorothyrididae



Diapsida (lézards, serpents, crocodiliens, oiseaux, etc.)







L'inclusion des Testudines (les tortues) au sein des Parareptilia n'est plus soutenue depuis que des recherches phylogénétiques plus récentes ont eu lieu. Toutes les études de phylogénétique moléculaire les situent au sein des diapsides[6],[7], mais à l'intérieur de ce groupe, la discussion reste ouverte entre les chercheurs qui les classent parmi archosaures[8], ceux qui en font le groupe-frère des archosaures[9],[10],[11],[12] et ceux qui depuis l'analyse dirigée en 2012 par Lyson et al., les considèrent comme le groupe-frère des lépidosaures[13].

Voir aussi

Articles connexes

Références

  1. ↑ André Beaumont, Pierre Cassier et Daniel Richard, Biologie animale. Les Cordés, Dunod, , p. 65
  2. ↑ G. Lecointre & H. Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, 2006, 3e édition, Belin, Paris
  3. ↑ (en) Michael J Benton, « Phylogeny of the major tetrapod groups: morphological data and divergence dates », Journal of Molecular Evolution, vol. 30, no 1,‎ , p. 409–424 (DOI 10.1007/BF02101113).
  4. ↑ (en) Miguel Manzanares, M. Ángela Nieto, « A Celebration of the New Head and an Evaluation of the New Mouth », Neuron, vol. 37, no 6,‎ , p. 895-898 (DOI 10.1016/S0896-6273(03)00161-2).
  5. ↑ M. Laurin et R. R. Reisz, (1995). "A reevaluation of early amniote phylogeny." Zoological Journal of the Linnean Society, 113: 165–223.
  6. ↑ Rieppel et DeBraga 1996
  7. ↑ Müller 2004
  8. ↑ Mannen et Li 1999
  9. ↑ Zardoya et Meyer 1998
  10. ↑ Iwabe et al. 2004
  11. ↑ Roos, Aggarwal et Janke 2007
  12. ↑ Katsu et al. 2010
  13. ↑ Lyson et al. 2012

Bibliographie

Liens externes

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