Cynodontia

Cynodontes

Cynodontia

De haut en bas et de gauche à droite : Dvinia prima, Trirachodon berryi, Brasilitherium riograndensis, Megazostrodon rudnerae, un Ornithorynque et un Éléphant de savane d'Afrique.

Classification

Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Synapsida
Ordre	Therapsida
Clade	Neotherapsida
Clade	Theriodontia
Clade	Eutheriodontia

Sous-ordre ou Clade

Cynodontia
Owen, 1861

Taxons de rang inférieur

• †Charassognathidae
• †Procynosuchidae
• †Dviniidae
• †Madysauridae
• Epicynodontia (inclut les mammifères)

Les cynodontes (Cynodontia) forment un sous-ordre et un clade de thérapsides thériodontes qui sont apparus durant le Permien supérieur il y a environ 260 millions d'années et qui incluent les mammifères (dont l'homme), leurs ancêtres et les groupes apparentés aujourd'hui éteints.

Ce groupe partage un ancêtre commun avec les thérocéphales et, avec ces derniers et les dicynodontes (Anomodontia), ont survécu à l'extinction Permien-Trias et ont petit à petit recolonisé les niches écologiques qu'ont délaissées les gorgonopsiens lors de leurs disparition, en concurrence avec les premiers dinosaures qui commencent à apparaître peu de temps après. Au fil des millions d'années, ils évolueront en certaines lignées d'herbivores et de carnivores.

Étymologie

Le mot cynodonte provient des termes grecs κύων, κυνός / kúôn, kunós (« chien ») et ὀδούς, ὀδόντος / odoús, odóntos (« dent »).

Histoire évolutive

Thrinaxodon, un petit cynodonte datant du Trias inférieur d'Afrique du Sud.

Reconstitution par Dmitry Bogdanov d'un Trucidocynodon riograndensis, un cynodonte probainognathien prédateur, ayant vécu au Trias en actuelle Amérique du Sud.

Avec les gorgonopsiens et les thérocéphales, les cynodontes font partie d'un clade majeur de thérapsides connu sous le nom de thériodontes.

Les premiers cynodontes viennent des sédiments datant du Lopingien inférieur (Wuchiapingien inférieur) connus des zones d'assemblages en Afrique du Sud, appartenant à la famille basale des Charassognathidae. Les fossiles de cynodontes du Permien sont relativement rares en dehors de ce territoire, le genre le plus répandu étant Procynosuchus, connu en Afrique du Sud, en Allemagne, en Tanzanie, en Zambie et peut-être même de Russie.

Les cynodontes se sont développés rapidement en diversité après l'extinction Permien-Trias. Après le Trias inférieur, ils étaient principalement dominés par les membres du clade avancé Eucynodontia, qui a deux subdivisions principales, les Cynognathia, à prédominance herbivore, et les Probainognathia, à prédominance carnivore. Au cours du Trias inférieur et moyen, la diversité des cynodontes était dominée par des membres des Cynognathia, et les membres de Probainognathia ne deviendraient importants qu'à partir du Trias supérieur (début du Norien). Presque tous les cynodontes du Trias moyen sont connus du Gondwana, avec un seul genre (Nanogomphodon) ayant été trouvé dans l'hémisphère nord. Parmi les groupes les plus dominants de cynodontes du Trias moyen et supérieur se trouvent les Traversodontidae, herbivores, principalement au Gondwana, qui ont atteint un pic de diversité au Trias supérieur. Les mammifères sont originaires des cynodontes probainognathiens datant de la même période. Seuls deux groupes de cynodontes non-mammaliens existaient au-delà de la fin du Trias, tous deux appartenant au même groupe. Le premier forment les insectivores de la famille des Tritheledontidae, qui a brièvement duré jusqu'au Jurassique inférieur. Le second forment les herbivores de la famille des Tritylodontidae, qui sont apparu durant le Trias supérieur, qui était abondant et diversifié au cours du Jurassique, principalement dans l'hémisphère nord, jusqu'au Crétacé inférieur en Asie. Le tritylodontidé le plus récent connu est Fossiomanus de la formation de Jiufotang, en Chine, vieille de 120 millions d'années.

Au cours de leur évolution, le nombre d'os de la mâchoire des cynodontes a diminué. Cette évolution vers un os unique pour la mandibule a ouvert la voie à d'autres os de la mâchoire, l'articulaire et l'angulaire, pour migrer vers le crâne, où ils font partie du système auditif des mammifères.

Les cynodontes ont également développé un palais secondairepalais secondaire au-dessus de la cavité buccale. Cela a amené le flux d'air des narines à se déplacer vers l'arrière de la bouche au lieu de passer directement à travers elle, permettant aux cynodontes de mâcher et de respirer en même temps. Cette caractéristique est présente chez tous les mammifères.

Caractéristiques

Bienotherium yunnanense

Les premiers cynodontes ont de nombreuses caractéristiques squelettiques des mammifères. Les dents étaient complètement différenciées et la boîte crânienne renflée à l'arrière de la tête. En dehors de certains espèce du groupe-couronne des mammifères (notamment les theriéns), tous les cynodontes ont probablement pondu des œufs. Les fenêtres temporales étaient beaucoup plus grandes que celles de leurs ancêtres, et l'élargissement de l'arc zygomatique dans un crâne plus proche des mammifères aurait permis une musculature de la mâchoire plus robuste. Ils ont aussi le palais secondaire qui manquait aux autres thérapsides primitifs, à l'exception des thérocéphales, qui étaient les plus proches parents de ces derniers. Cependant, le palais secondaire des cynodontes comprend principalement les maxillaires et les palatins comme chez les mammifères, tandis que le palais secondaire des thérocéphales comprend principalement les maxillaires et le vomer. Le dentaire était le plus gros os de leurs mâchoires inférieures.

Les cynodontes avaient probablement une certaine forme de métabolisme à sang chaud. Cela a conduit à de nombreuses reconstructions de cynodontes comme ayant de la fourrure. Étant endothermiques, ils en avaient peut-être besoin pour la thermorégulation, mais les preuves fossiles de leur fourrure (ou de leur absence) ont été insaisissables. Les mammifères modernes ont des glandes de Harder sécrétant des lipides pour recouvrir leur fourrure, mais l'empreinte révélatrice de cette structure ne se trouve qu'à partir du mammaliaforme Morganucodon et d'autres. Néanmoins, des études récentes sur les coprolithes de synapsides du Permien montrent que plus de thérapsides basaux peuvent avoir eu de la fourrure.

Les premiers cynodontes avaient de nombreux petits foramens sur les os de leurs museaux, semblables à ceux des reptiles. Cela suggère qu'ils avaient des lèvres immobiles et non musclées comme celles des lézards, et manquaient de joues musclées. Comme un visage musclé et mobile est nécessaire pour effectuer des mouvements de fouet et pour éviter d'endommager les vibrisses, il est peu probable que les premiers cynodontes possédaient ces derniers. Chez les cynodontes prozostrodontiens, le groupe qui comprend les mammifères, les foramens sont remplacés par un seul grand foramen infra-orbitaire, ce qui indique que le visage était devenu musclé et que des vibrisses auraient été présentes.

Les cynodontes dérivés ont développé des os épipubiens. Ceux-ci ont servi à renforcer le torse et à soutenir la musculature abdominale et des membres postérieurs, les aidant à développer une démarche dressée, mais au détriment d'une grossesse prolongée, forçant ces animaux à donner naissance à des jeunes hautement nidicoles comme chez les marsupiaux et les monotrèmes modernes. Seuls les placentaires, et peut-être Megazostrodon ou Erythrotherium, les perdraient. Un spécimen de Kayentatherium démontre en effet qu'au moins les tritylodontidés avaient déjà un style de reproduction fondamentalement semblable à celui des marsupiaux, mais produisaient des portées beaucoup plus élevées à environ 38 périnates ou peut-être des œufs.

Les cynodontes sont la seule lignée de synapsides connue à avoir produit des locomoteurs aériens et le vol plané, étants connus chez les haramiyidiens et certains groupes de mammifères.

Le plus grand cynodonte non-mammalien connu à ce jour est Scalenodontoides, un traversodontidé, dont la longueur maximale du crâne a été estimée à environ 617 millimètres sur la base d'un spécimen fragmentaire.

Répartition

Les fossiles de cynodontes ont été découverts en Amérique du Sud, en Afrique, en Inde, en Antarctique, en Asie, en Europe et en Amérique du Nord.

Phylogénie

Procynosuchus

Exaeretodon

Tritylodon

Oligokyphus

Diademodon

Ci-dessous, un cladogramme de Ruta, Botha-Brink, Mitchell et Benton (2013) montrant une hypothèse de relations entre les cynodontes :

Cynodontia	†Charassognathus †Dvinia †Procynosuchus  Epicynodontia  †Cynosaurus †Galesaurus †Progalesaurus †Nanictosaurus †Thrinaxodon †Platycraniellus  Eucynodontia  †Cynognathia → Probainognathia →

→ †Cynognathia

†Cynognathus  †Gomphodontia  †Diademodon  †Trirachodontidae  †Beishanodon †Sinognathus †Trirachodon †Cricodon †Langbergia  †Traversodontidae  †Andescynodon †Pascualgnathus †Scalenodon †Luangwa †Traversodon †"Scalenodon" attridgei †Mandagomphodon †Nanogomphodon †Arctotraversodon †Boreogomphodon  †Massetognathinae  †Massetognathus †Dadadon †Santacruzodon  †Gomphodontosuchinae  †Menadon †Gomphodontosuchus †Protuberum †Exaeretodon †Scalenodontoides

→ Probainognathia	†Lumkuia †Ecteninion †Aleodon †Chiniquodon †Probainognathus †Trucidocynodon †Therioherpeton  †Tritheledontidae  †Riograndia †Chaliminia †Elliotherium †Diarthrognathus †Pachygenelus  †Brasilodontidae  †Brasilitherium †Brasilodon  †Tritylodontidae  †Oligokyphus †Kayentatherium †Tritylodon †Beinotherium  Mammaliaformes  Mammalia †Sinoconodon †Morganucodon

Notes et références

Notes

• (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Cynodontia » (voir la liste des auteurs).