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Les '''euthériens''' ('''Eutheria''') (du grec ευ, ''eu'' « bon », et θηρίον, ''therion'' « bête sauvage ») constituent un [[clade]] de [[mammifère]]s [[Theria|thériens]] regroupant les [[Placentalia|placentaires]] et toutes les espèces plus proches de ces derniers que des [[Marsupialia|marsupiaux]]. D'origine [[Laurasia|laurasiatique]], c'est le taxon frère des [[métathérien]]s. C'étaient de petits insectivores arboricoles<ref>[http://atraverslesages.over-blog.com/naissance-des-mammif%C3%A8res-placentaires Naissance des mammifères placentaires]</ref>. Les plus anciens fossiles d'euthériens<ref>après le sdéclassement de ''[[Juramaia sinensis]]''.</ref> seraient ''{{lien|Durlstotherium}} et {{lien|Durlstodon}}'', identifiés par leur dents et datant de -145 Ma<ref>{{lien web|url=https://www.app.pan.pl/archive/published/app62/app004082017.pdf | titre=Highly derived eutherian mammals from the earliest Cretaceous of southern Britain}}{{en}}</ref>.
Les '''Euthériens''' ('''Eutheria''') (du grec ευ, ''eu'' « bon », et θηρίον, ''therion'' « bête sauvage ») constituent la branche de [[mammifère]]s [[Theria|thériens]] regroupant les [[Placentalia|Placentaires]] et toutes les espèces plus proches de ces derniers que des [[Marsupialia|Marsupiaux]], qui sont eux inclus dans le taxon frère des [[Metatheria|Métathériens]]. D'origine [[Laurasia|laurasiatique]], les espèces basales étaient de petits insectivores arboricoles<ref>[http://atraverslesages.over-blog.com/naissance-des-mammif%C3%A8res-placentaires Naissance des mammifères placentaires]</ref>. Les plus anciens fossiles d'euthériens<ref>après le déclassement de ''[[Juramaia sinensis]]''.</ref> seraient ''{{lien|Durlstotherium}} et {{lien|Durlstodon}}'', identifiés par leur dents et datant de -145 Ma<ref>{{lien web|url=https://www.app.pan.pl/archive/published/app62/app004082017.pdf | titre=Highly derived eutherian mammals from the earliest Cretaceous of southern Britain}}{{en}}</ref>.


À l'exception de l'[[Didelphis virginiana|Opossum de Virginie]] qui est un marsupial, tous les mammifères actuels indigènes d'Europe, d'Afrique, d'Asie, d'Amérique du Nord et au nord du Mexique sont euthériens.
À l'exception de l'[[Didelphis virginiana|Opossum de Virginie]] qui est un marsupial, tous les mammifères actuels indigènes d'Europe, d'Afrique, d'Asie, d'Amérique du Nord et au nord du Mexique sont euthériens.
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|description= [[Dentition]] d'un [[Euthérien]] primitif<ref>{{lien web|url=http://europepmc.org/articles/PMC4284630 | titre = The origin and early evolution of metatherian mammals: the Cretaceous record}}{{en}}</ref>
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Concernant les fossiles de mammifères primitifs, un consensus s'est fait autour de la formule dentaire : les euthériens fossiles, en formule complète, avaient au maximum trois paires de molaires par mâchoire ; quand les métathériens en avaient quatre en formule complète<ref>{{lien web|url=http://www.nature.com/nature/journal/v416/n6883/full/416816a.html | titre = The earliest known eutherian mammal}}{{en}}</ref>.
Concernant les fossiles de mammifères primitifs, un consensus s'est fait autour de la formule dentaire : les Euthériens fossiles, en formule complète, avaient au maximum trois paires de molaires par mâchoire ; quand les Métathériens en avaient quatre en formule complète<ref>{{lien web|url=http://www.nature.com/nature/journal/v416/n6883/full/416816a.html | titre = The earliest known eutherian mammal}}{{en}}</ref>.


=== Appareils reproducteurs ===
=== Appareils reproducteurs ===
Par rapport aux [[metatheria#Appareils reproducteurs|métathériens]], il existe des différences [[biologie de l'évolution|évolutives]] dans le développement des canaux de [[canal de Wolff | Wolff]] et [[canal de Müller | Müller]]<ref>{{lien web|url=http://www.life.illinois.edu/ib/462/Lecture%207%20-%20Reproduction%201.pdf | titre= Reproduction in mammals}}{{en}}</ref>{{,}}<ref>{{lien web|url=http://classes.uleth.ca/200601/biol3850n/kanga.pdf | titre=kangooroo reproduction}}{{en}}</ref>{{,}}<ref>{{lien web|url=https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-00451925 | titre=Étude génétique du développement normal et pathologique des canaux de Müller}}</ref>, résultant en un pénis non bifide chez les mâles et les trompes de Fallope débouchant dans une cavité utérine commune (elle-même débouchant sur un vagin unique) chez les femelles.
Par rapport aux [[metatheria#Appareils reproducteurs|Métathériens]], il existe des différences [[biologie de l'évolution|évolutives]] dans le développement des canaux de [[canal de Wolff | Wolff]] et [[canal de Müller | Müller]]<ref>{{lien web|url=http://www.life.illinois.edu/ib/462/Lecture%207%20-%20Reproduction%201.pdf | titre= Reproduction in mammals}}{{en}}</ref>{{,}}<ref>{{lien web|url=http://classes.uleth.ca/200601/biol3850n/kanga.pdf | titre=kangooroo reproduction}}{{en}}</ref>{{,}}<ref>{{lien web|url=https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-00451925 | titre=Étude génétique du développement normal et pathologique des canaux de Müller}}</ref>, résultant en un pénis non bifide chez les mâles et les trompes de Fallope débouchant dans une cavité utérine commune (elle-même débouchant sur un vagin unique) chez les femelles.


==== Développement embryonnaire ====
==== Développement embryonnaire ====
Bien qu'il soit difficile de reconstituer les parties molles, la confrontation des données morphologiques (en particulier un bassin osseux encore très étroit chez les euthériens primitifs) avec les dernières découvertes phylogénétiques incite à considérer qu'au niveau basal de ce clade et bien que la naissance s'effectuait probablement à un état encore larvaire, le placenta ancestral des premiers euthériens était déjà '''hémochorial'''<ref>{{lien web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1413940/ | titre=Evolution of the mammalian placenta revealed by phylogenetic analysis}}{{en}}</ref>.
Bien qu'il soit difficile de reconstituer les parties molles, la confrontation des données morphologiques (en particulier un bassin osseux encore très étroit chez les euthériens primitifs) avec les dernières découvertes phylogénétiques incite à considérer qu'au niveau basal de ce clade et bien que la naissance s'effectuait probablement à un état encore larvaire, le placenta ancestral des premiers euthériens était déjà '''hémochorial'''<ref>{{lien web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1413940/ | titre=Evolution of the mammalian placenta revealed by phylogenetic analysis}}{{en}}</ref>.


En ce sens, la gestation prolongée chez les [[placentaires]] vrais a une relation d'[[exaptation]] vis-à-vis du placenta [[Placenta#Forme et organisation|hémochorial]], à l'image de la [[plume]] qui a précédé le [[Vol (animal)|vol]] chez les oiseaux.
En ce sens, la gestation prolongée chez les [[Placentaires]] vrais a une relation d'[[exaptation]] vis-à-vis du placenta [[Placenta#Forme et organisation|hémochorial]], à l'image de la [[plume]] qui a précédé le [[Vol (animal)|vol]] chez les oiseaux.


=== Cerveau ===
=== Cerveau ===
Les euthériens sont les seuls mammifères à posséder un [[corps calleux]]<ref>{{lien web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1978492/ | titre="The functional and anatomical organization of marsupial neocortex: Evidence for parallel evolution across mammals"}}{{en}}</ref>.
Les Euthériens sont les seuls mammifères à posséder un [[corps calleux]]<ref>{{lien web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1978492/ | titre="The functional and anatomical organization of marsupial neocortex: Evidence for parallel evolution across mammals"}}{{en}}</ref>.


=== Écologie, morphologie, et histoire évolutive ===
=== Écologie, morphologie, et histoire évolutive ===
La nécessité chez les ''marsupiaux'' de conserver des membres antérieurs adaptés à la reptation de la larve marsupiale vers les mamelles, ainsi que la très longue et très précoce période d'allaitement au cours du développement, seraient deux facteurs de '''survie''' et '''développement de l'organisme''' assez ''contraignants'', qui pourraient contribuer à limiter la diversification morphologique des épaules et des crânes au sein des métathériens<ref>{{lien web|url=http://www.palaeontologyonline.com/articles/2012/fossil-focus-marsupials/ | titre=Fossil Focus: Marsupial evolution – A limited story?}}{{en}}</ref>, résultant notamment en une moindre occurrence d'espèces adaptées aux [[vol (animal) | vols]] ou à la vie aquatique au sein de ce clade.
La nécessité chez les ''marsupiaux'' de conserver des membres antérieurs adaptés à la reptation de la larve marsupiale vers les mamelles, ainsi que la très longue et très précoce période d'allaitement au cours du développement, seraient deux facteurs de '''survie''' et '''développement de l'organisme''' assez ''contraignants'', qui pourraient contribuer à limiter la diversification morphologique des épaules et des crânes au sein des Métathériens<ref>{{lien web|url=http://www.palaeontologyonline.com/articles/2012/fossil-focus-marsupials/ | titre=Fossil Focus: Marsupial evolution – A limited story?}}{{en}}</ref>, résultant notamment en une moindre occurrence d'espèces adaptées aux [[vol (animal) | vols]] ou à la vie aquatique au sein de ce clade.


De manière similaire, la [[viviparité]] hémotrophe des euthériens contraint l'évolution du système immunitaire maternel ([[tolérance immunitaire durant la grossesse]]) et du développement embryonnaire ([[placenta]])<ref>{{lien web|url=http://www.nature.com/nature/journal/v453/n7192/full/nature06936.html | titre="Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution"}}{{en}}</ref>.
De manière similaire, la [[viviparité]] hémotrophe des Euthériens contraint l'évolution du système immunitaire maternel ([[tolérance immunitaire durant la grossesse]]) et du développement embryonnaire ([[placenta]])<ref>{{lien web|url=http://www.nature.com/nature/journal/v453/n7192/full/nature06936.html | titre="Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution"}}{{en}}</ref>.


Des recherches récentes mettent en évidence certaines divergences en cours d'investigation au niveau des [[gène soumis à empreinte | gènes soumis à empreinte parentale]]<ref>{{lien web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2386826/ | titre=Genomic imprinting of IGF2 in marsupials is methylation dependent}}{{en}}</ref>. L'une des divergences de ce type parmi les plus connues reste l'[[inactivation du chromosome X]], aléatoire chez les femelles euthériennes mais soumise à empreinte paternelle chez les métathériennes<ref>{{lien web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3695352/ | titre=The Evolutionary Pathway of X Chromosome Inactivation in Mammals}}{{en}}</ref>.
Des recherches récentes mettent en évidence certaines divergences en cours d'investigation au niveau des [[gène soumis à empreinte | gènes soumis à empreinte parentale]]<ref>{{lien web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2386826/ | titre=Genomic imprinting of IGF2 in marsupials is methylation dependent}}{{en}}</ref>. L'une des divergences de ce type parmi les plus connues reste l'[[inactivation du chromosome X]], aléatoire chez les femelles euthériennes mais soumise à empreinte paternelle chez les métathériennes<ref>{{lien web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3695352/ | titre=The Evolutionary Pathway of X Chromosome Inactivation in Mammals}}{{en}}</ref>.


==Phylogénie et évolution==
==Phylogénie et évolution==
La plus ancienne espèce d'euthérien connue est ''[[Juramaia sinensis]]'', placé parmi les euthériens car étant plus proche d'''[[Eomaia]]'' que de ''[[Sinodelphys]]'' par exemple, mais au rang le plus basal. Il serait le groupe-frère de tous les autres [[euthériens]]. Daté plus de {{nombre|160|millions}} d’années, repoussant de {{nombre|35|millions}} d’années la date putative de divergence des métathériens et des euthériens, qui avait été déduite à {{nombre|130|millions}} d’années de l’âge de ''[[Sinodelphys]]'' (le plus ancien [[métathérien]] alors connu) et de ''[[Eomaia]]'' (le précédent plus ancien [[euthérien]] connu), tous deux âgés de {{nombre|125|millions}} d’années et également retrouvés en Chine. Les données moléculaires récentes suggèrent un âge de 143 à {{nombre|178|millions}} d’années pour la divergence entre ces deux branches.
La plus ancienne espèce d'Euthériens connue est ''[[Juramaia sinensis]]'', placé parmi les Euthériens car étant plus proche d'''[[Eomaia]]'' que de ''[[Sinodelphys]]'' par exemple, mais au rang le plus basal. Il serait le groupe-frère de tous les autres [[Euthériens]] connus. Daté plus de {{nombre|160|millions}} d’années, repoussant de {{nombre|35|millions}} d’années la date putative de divergence des Métathériens et des Euthériens, qui avait été déduite à {{nombre|130|millions}} d’années de l’âge de ''[[Sinodelphys]]'' (le plus ancien [[métathérien]] alors connu) et de ''[[Eomaia]]'' (le précédent plus ancien [[euthérien]] connu), tous deux âgés de {{nombre|125|millions}} d’années et également retrouvés en Chine. Les données moléculaires récentes suggèrent un âge de 143 à {{nombre|178|millions}} d’années pour la divergence entre ces deux branches.


{{Cladogramme Theria}}
{{Cladogramme Theria}}

Version du 1 août 2023 à 09:41

Les Euthériens (Eutheria) (du grec ευ, eu « bon », et θηρίον, therion « bête sauvage ») constituent la branche de mammifères thériens regroupant les Placentaires et toutes les espèces plus proches de ces derniers que des Marsupiaux, qui sont eux inclus dans le taxon frère des Métathériens. D'origine laurasiatique, les espèces basales étaient de petits insectivores arboricoles[2]. Les plus anciens fossiles d'euthériens[3] seraient Durlstotherium (en) et Durlstodon (en), identifiés par leur dents et datant de -145 Ma[4].

À l'exception de l'Opossum de Virginie qui est un marsupial, tous les mammifères actuels indigènes d'Europe, d'Afrique, d'Asie, d'Amérique du Nord et au nord du Mexique sont euthériens.

Caractéristiques

Les euthériens se distinguent des autres mammifères par divers aspects squelettiques, systémiques (développement, appareils reproducteursetc.) et écologiques.

Squelette

 v · d · m  Formule dentaire
mâchoire supérieure
3 5 1 5 5 1 5 3
3 5 1 4 4 1 5 3
mâchoire inférieure
Total : 54
Dentition d'un Euthérien primitif[5]

Concernant les fossiles de mammifères primitifs, un consensus s'est fait autour de la formule dentaire : les Euthériens fossiles, en formule complète, avaient au maximum trois paires de molaires par mâchoire ; quand les Métathériens en avaient quatre en formule complète[6].

Appareils reproducteurs

Par rapport aux Métathériens, il existe des différences évolutives dans le développement des canaux de Wolff et Müller[7],[8],[9], résultant en un pénis non bifide chez les mâles et les trompes de Fallope débouchant dans une cavité utérine commune (elle-même débouchant sur un vagin unique) chez les femelles.

Développement embryonnaire

Bien qu'il soit difficile de reconstituer les parties molles, la confrontation des données morphologiques (en particulier un bassin osseux encore très étroit chez les euthériens primitifs) avec les dernières découvertes phylogénétiques incite à considérer qu'au niveau basal de ce clade et bien que la naissance s'effectuait probablement à un état encore larvaire, le placenta ancestral des premiers euthériens était déjà hémochorial[10].

En ce sens, la gestation prolongée chez les Placentaires vrais a une relation d'exaptation vis-à-vis du placenta hémochorial, à l'image de la plume qui a précédé le vol chez les oiseaux.

Cerveau

Les Euthériens sont les seuls mammifères à posséder un corps calleux[11].

Écologie, morphologie, et histoire évolutive

La nécessité chez les marsupiaux de conserver des membres antérieurs adaptés à la reptation de la larve marsupiale vers les mamelles, ainsi que la très longue et très précoce période d'allaitement au cours du développement, seraient deux facteurs de survie et développement de l'organisme assez contraignants, qui pourraient contribuer à limiter la diversification morphologique des épaules et des crânes au sein des Métathériens[12], résultant notamment en une moindre occurrence d'espèces adaptées aux vols ou à la vie aquatique au sein de ce clade.

De manière similaire, la viviparité hémotrophe des Euthériens contraint l'évolution du système immunitaire maternel (tolérance immunitaire durant la grossesse) et du développement embryonnaire (placenta)[13].

Des recherches récentes mettent en évidence certaines divergences en cours d'investigation au niveau des gènes soumis à empreinte parentale[14]. L'une des divergences de ce type parmi les plus connues reste l'inactivation du chromosome X, aléatoire chez les femelles euthériennes mais soumise à empreinte paternelle chez les métathériennes[15].

Phylogénie et évolution

La plus ancienne espèce d'Euthériens connue est Juramaia sinensis, placé parmi les Euthériens car étant plus proche d'Eomaia que de Sinodelphys par exemple, mais au rang le plus basal. Il serait le groupe-frère de tous les autres Euthériens connus. Daté plus de 160 millions d’années, repoussant de 35 millions d’années la date putative de divergence des Métathériens et des Euthériens, qui avait été déduite à 130 millions d’années de l’âge de Sinodelphys (le plus ancien métathérien alors connu) et de Eomaia (le précédent plus ancien euthérien connu), tous deux âgés de 125 millions d’années et également retrouvés en Chine. Les données moléculaires récentes suggèrent un âge de 143 à 178 millions d’années pour la divergence entre ces deux branches.

Phylogénie simplifiée des thériens d'après Luo et al., 2011[16] :

 Theria 
    Eutheria

 Juramaia



 Montanalestes




 Eomaia



 Murtoilestes



 Prokennalestes




 autres euthériens avec Placentalia



    Metatheria

 Holoclemensia



 Sinodelphys





 Atokatheridium



 Deltatheridium




 autres métathériens avec Marsupialia





Autres euthériens non placentaires

Liste des ordres actuels

Les ordres actuels sont au sein du groupe-couronne Placentalia, les mammifères placentaires.
Selon ITIS (novembre 2015)[18] :


Bibliographie

  • Zhe-Xi Luo, Chong-Xi Yuan, Qing-Jin Meng et Qiang Ji, A Jurassic eutherian mammal and divergence of marsupials and placentals Nature 476, p. 442–445, 2011

Sources

Notes et références

  1. Deborah L. Rook et Hunter, John P., « Rooting Around the Eutherian Family Tree: the Origin and Relations of the Taeniodonta », Journal of Mammalian Evolution,‎ , p. 1–17 (DOI 10.1007/s10914-013-9230-9)
  2. Naissance des mammifères placentaires
  3. après le déclassement de Juramaia sinensis.
  4. « Highly derived eutherian mammals from the earliest Cretaceous of southern Britain »(en)
  5. « The origin and early evolution of metatherian mammals: the Cretaceous record »(en)
  6. « The earliest known eutherian mammal »(en)
  7. « Reproduction in mammals »(en)
  8. « kangooroo reproduction »(en)
  9. « Étude génétique du développement normal et pathologique des canaux de Müller »
  10. « Evolution of the mammalian placenta revealed by phylogenetic analysis »(en)
  11. « "The functional and anatomical organization of marsupial neocortex: Evidence for parallel evolution across mammals" »(en)
  12. « Fossil Focus: Marsupial evolution – A limited story? »(en)
  13. « "Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution" »(en)
  14. « Genomic imprinting of IGF2 in marsupials is methylation dependent »(en)
  15. « The Evolutionary Pathway of X Chromosome Inactivation in Mammals »(en)
  16. (en) Zhe-Xi Luo, Chong-Xi Yuan, Qing-Jin Meng et Qiang Ji, « A Jurassic eutherian mammal and divergence of marsupials and placentals », Nature, 476, p. 442–445, 2011
  17. « Eutheria : Asioryctitheria and Cimolestidae »(en)
  18. Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le novembre 2015

Liens externes

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