Phocoenidae

Phocœnidés · Marsouins

Phocoenidae

Phocoena phocoena

Classification

Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Mammalia
Infra-classe	Placentalia
Ordre	Cetartiodactyla
Infra-ordre	Cetacea
Micro-ordre	Odontoceti

Famille

Phocoenidae
Gray, 1825

Les Phocœnidés ou Phocénidés (Phocoenidae) sont une famille de cétacés odontocètes dont les membres sont couramment appelés Marsouins [maʀswε̃ ] ou Cochons de mer. Ils étaient autrefois appelés « Dieux des mers » (Dei maris). Ces mammifères marins sont plutôt noirs sur la face supérieure, et blancs sur la face inférieure. Ils se nourrissent de poissons, de crustacés et de seiches. On les distingue des dauphins par leur plus petite taille et leur nez plus court.

L'espèce la mieux connue et la mieux documentée étant le marsouin commun (Phocoena phocoena), les rubriques concernant l'ensemble de la famille se retrouveront dans ce dernier article.

S'ils sont encore, et de loin, les cétacés les plus répandus, leurs effectifs tendent à régresser.

Leur habitat embrasse une grande partie des plateaux continentaux des deux hémisphères, à l'exception des zones équatoriales et polaires. Différentes espèces ou sous-espèces se partagent ces habitats selon des zones pour la plupart distinctes (métapopulations).

Étymologie

Le nom vernaculaire français marsouin est emprunté à l'ancien scandinave marsvín « cochon de mer » via le normand, qui se perpétue dans l'islandais marsvín, le danois, suédois, norvégien marsvin ou au moyen néerlandais meerswijn, et ceux-ci se traduisent aussi éventuellement par « cochon de mer ». Le mot d'ancien français pour désigner cet animal était pourpois, une évolution du bas latin *porcopiscis, qui signifie « poisson-cochon ». Cet étymon est à l'origine de l'anglais porpoise.

L'appellation de cochon de mer se retrouve dans plusieurs langues, par exemple en breton morhoc'h ; en allemand, Schweinswal signifie « cétacé-cochon ». Ces appellations rappellent le rapport entre δέλφαξ, « cochon de lait », et δελφίς, « dauphin », en grec ancien. En espagnol, marsopas signifie également « cochon de mer ». L'italien focena est issu du grec φώκαινα. Le Gall signale qu'en Europe, au début du siècle, le mot beluga était souvent utilisé — à tort — par les pêcheurs pour désigner le marsouin commun ou d'autres petits cétacés.

Caractéristiques

Les ultrasons des marsouins

Tout comme les autres odontocètes, les marsouins ont recours à l’écholocalisation pour repérer les éléments de leur environnement ainsi que leur nourriture. Néanmoins, les marsouins émettent des ultrasons, ou cliquetis, très différents de ceux d’autres cétacés, comme les dauphins et plus précisément les orques. Les ultrasons leur servent de camouflage acoustique.

Une étude publiée en juin 2013 par une équipe de chercheurs de l’Université d’Aarhus a mis en évidence la singularité de ces cliquetis : la fréquence ultrasonique des marsouins ne descend jamais en dessous de 100 kHz. Les chercheurs en ont conclu que cette évolution de leurs ultrasons était due à la pression de la prédation exercée par d’autres espèces sous-marines comme les orques, dont la capacité auditive ne dépasse pas 100 kHz.

Classification

Historique

Ces mammifères marins sont odontocètes, comme les dauphins, mais ont un bec plus court que ceux-ci. Selon Guillaume Rondelet, un auteur du XVI^e siècle, les marsouins ne différent des dauphins que par leur corps plus long et leur museau plus court et plus obtus. Cette définition s'applique mal au bélouga. Pierre Belon a comparé avec justesse l'anatomie d'un dauphin, d'un Phocoenidae sous le nom de marsouin et de l'homme, mais en a conclu d'une manière erronée que ces animaux étaient des poissons. Belon spécifie dans son ouvrage que la chair des marsouins est meilleure que celle des dauphins. Belon a en outre en examinant l'embryon du Marsouin, émis la première idée sur l'embryologie.
La classification des marsouins n'est pas réellement stabilisée : la découverte récente d'hybrides entre mâle de marsouin commun et femelle de marsouin de Dall laisse penser que ces espèces se sont récemment différenciées et qu'elles pourraient peut-être être classées au sein du même genre. De même, le marsouin à lunettes, qui formait le genre australophocoena, a été récemment inclus dans le genre phocoena comme espèce phocoena dioptrica. Il se peut que nous soyons en présence d'une différenciation évolutive, en raison d'habitats différents. En outre, les très sombres perspectives concernant une extinction à plus ou moins court terme de la sous-espèce neophocaena phocaenides asiaeorientalis et de l'espèce phocoena sinus laissent planer des doutes sur la nécessité de ce remaniement de la taxinomie.

Espèces actuelles

Liste des espèces actuelles selon World Register of Marine Species:

• genre Neophocaena Palmer, 1899:
  • Neophocaena asiaeorientalis Pilleri & Gihr, 1972
  • Neophocaena phocaenoides (G. Cuvier, 1829)
• genre Phocoena G. Cuvier, 1816:
  • Phocoena dioptrica Lahille, 1912
  • Phocoena phocoena (Linnaeus, 1758)
  • Phocoena sinus Norris & McFarland, 1958
  • Phocoena spinipinnis (Burmeister, 1865)
• genre Phocoenoides Andrews, 1911:
  • Phocoenoides dalli (True, 1885)

Marsouin aptère

Répartition des marsouins aptères

Le marsouin aptère (Neophocaena phocaenides, Cuvier, 1829) est un cétacé de petite taille. C'est le seul représentant du genre Neophocaena. Autres noms : marsouin de l'Inde ou marsouin de Cuvier.

Comme son nom l'indique, le marsouin aptère est dépourvu d'aileron dorsal. Sa tête est ronde et il n'a pas de bec. Sur le haut de son corps il possède de petits tubercules et sa nageoire caudale possède une encoche au milieu. Sa denture comporte une trentaine de dents comprimées et aplaties à l'extrémité.

Le marsouin aptère a un aspect physique que l'on peut comparer à un béluga. Autre particularité : il est le seul marsouin qui fréquente régulièrement les grands fleuves ; en général, il aime les eaux peu profondes.

Sa sous-espèce asiaeorientalis est en danger d'extinction : elle est localisée sur le fleuve Yangtsé Kiang et ses affluents, mais sa population y a grandement diminué sous la pression anthropique.

On distingue d'habitude trois sous-espèces de marsouin aptère (voir carte) :

Sous-espèce : phocaenoides

Le Neophocaena phocaenoides phocaenoides (G. Cuvier, 1829) est localisé dans les eaux côtières, voire les embouchures des fleuves, de l'océan Indien, et de la mer de Chine méridionale, du golfe Persique jusqu'au détroit de Formose. C'est, parmi tous les marsouins, le groupe qui fréquente les eaux les plus tropicales, et ce, sur la plus grande distance.

Sous-espèce : sunameri

Le neophocoena phocaenoides sunameri (Pilleri and Gihr, 1975) fréquente les eaux côtières et les embouchures de la mer de Chine Orientale, de Taïwan jusqu'à la Corée et au Japon. Il présente des homologies biométriques et génétiques avec la sous-espèce asiaeorientalis, qui pourraient inciter à le regrouper avec cette dernière sous-espèce en une espèce séparée.

Sous-espèce : asiaeorientalis

Le Neophocaena phocaenoides asiaeorientalis (Pilleri and Gihr, 1972) n'a été localisé que dans les cours moyen et inférieur du Yang Tsé, soit sur 1 600 km à partir de l’estuaire, ainsi que les lacs de Poyang et Dongting et leurs affluents. Il semble que cette sous-espèce soit uniquement dulcicole. Les comptages, très difficiles, semblent indiquer une diminution rapide des effectifs, en raison de la pollution des eaux.

Marsouin de Dall

Répartition du marsouin de Dall

Marsouin de Dall vu de dessus

Le marsouin de Dall (Phocoenoides dalli True, 1885, ou parfois Phocoena dalli, en raison de croisements observés avec Phocoena phocoena) tient son nom du naturaliste américain William Healey Dall (1845-1927).

Il fréquente les eaux froides du Pacifique nord près et loin des côtes. Ses caractéristiques principales sont les suivantes :

• L'adulte a une taille comprise entre 1,70 et 2,20 m
• La livrée est noir et blanc contrastée.
• La nageoire est proéminente et en forme de crochet.
• il nage rapidement (jusqu'à 50 km/h) et est hyperactif.
• il s'approche volontiers des bateaux, en particulier lorsqu'ils sont rapides, pour chevaucher les lames du sillage.
• il vit en petits groupes.
• il forme un panache d'écume en "queue de coq", surtout lors des parades.

L'espèce a attiré l'attention du monde entier, lorsqu'on découvrit en 1970 que des bateaux de pêche au saumon en tuaient des milliers, en les capturant de manière accidentelle.

On peut la subdiviser en deux sous-espèces, qui diffèrent pour l'essentiel par leur répartition géographique et la distribution de leur couleur :

Phocoenoides dalli dalli

La sous-espèce Phoconoeides dalli dalli (True, 1885) fréquente l'ensemble de la zone de répartition de l’espèce, de la côte californienne jusqu'à la mer du Japon, en comprenant la mer de Béring et la mer d'Okhotsk. La partie blanche ventrale ne s'étend chez cette sous-espèce qu'entre la partie arrière des nageoires pectorales et la queue.

Phocoenoides dalli truei

Par contre, la sous-espèce Phoconoeides dalli truei (Andrews, 1911) hiverne sur les côtes du Japon septentrional et va chercher de la nourriture en été jusqu'à la mer d'Okhotsk. La partie blanche du ventre va de l’avant des ailerons jusqu'à la queue, avec une grande tache sur les flancs.

Marsouin à lunettes

Répartition des habitats du marsouin à lunettes, qui s'étend peut-être à toutes les longitudes

Le Marsouin à lunettes (Phocoena dioptrica Lahille, 1912) est un cétacé de petite taille. C'était le seul représentant du genre Australophocaena. Cette appartenance à un genre en soi a duré quelques dizaines d'années, bien que parfois contestée. Sur la base d'études génétiques et morphométriques récentes, elle est maintenant placée dans le genre Phocoena. Le nom d'Australophocaena dioptrica est maintenant conservé, en tant que synonyme de Phocoena dioptrica

Marsouin du Golfe de Californie

Répartition du marsouin du golfe de Californie

Le marsouin du Golfe de Californie, ou par son nom hispanique vaquita marina (Phocoena sinus, Norris and McFarland, 1958). est une espèce rare de marsouin. Elle est endémique dans le Nord du golfe de Californie (mer de Cortés). On estime que la population serait comprise entre 100 et 300. Après la récente extinction du dauphin du Yang-Tsé (Lipotes vexillifer), il s'agit maintenant de l'espèce la plus menacée de cétacé. Selon l'UICN, elle est en danger critique d'extinction.

Marsouin de Burmeister

Répartition du marsouin de Burmeister

Le marsouin de Burmeister (Phocoena spinipinnis, Burmeister, 1865), ou marsouin noir, fréquente les côtes Atlantique et Pacifique de l’Amérique du Sud. Il est relativement mal connu, notamment en ce qui concerne son statut vis-à-vis de l'extinction éventuelle.

Marsouin commun

Marsouin commun

Répartition du marsouin commun

Par suite du caractère cosmopolite de cette espèce, il existe plusieurs sous-espèces géographiques de marsouin commun (Phocoena phocoena, Linnaeus, 1758).

On distingue ainsi (voir carte) :

Phocoena phocoena vomerina

La sous-espèce phocoena phocoena vomerina (Gill, 1865) fréquente les eaux tempérées et froides du Pacifique nord.

Phocoena phocoena relicta

Phocoena phocoena relicta (Abel, 1905), localisée dans la mer Noire, s'est adaptée à un niveau de teneurs en sel inférieure. Elle peut faire quelques incursions en Méditerranée orientale via les Détroits, mais ne va guère plus loin que la mer Égée.

Phocoena phocoena phocoena

La mieux connue, phocoena phocoena phocoena (Linnaeus, 1758) fréquente les eaux tempérées et froides de l’Atlantique nord, tant du côté américain que du côté européen, du Sénégal jusqu'au Spitzberg ainsi que de ses tributaires : mer du Nord, Mer Baltique, sud de la mer de Barents. Ils s'aventurent parfois par le détroit de Gibraltar en Méditerranée occidentale jusqu'à la hauteur de Majorque. Depuis quelques années, les marsouins ont été de plus en plus observés dans certains fleuves d'Allemagne du Nord, après des siècles de disparition due à la pollution des eaux.

Ces marsouins émettent des ultrasons, ou cliquetis, pour identifier leur nourriture, les éléments de leur environnement et d'autres espèces sous-marines. Cette technique est appelée écholocalisation. Cependant, celle des marsouins est différente de celle d’autres cétacés, comme les dauphins ou les orques. Les ultrasons leur servent de camouflage acoustique.

En juin 2013, une équipe de chercheurs de l’Université d’Aarhus a démontré la singularité de ces ultrasons : la fréquence ultrasonique des marsouins ne descend jamais en dessous de 100kHz. Cette évolution de leurs ultrasons est due à la pression sélective exercée par les nombreux prédateurs des marsouins, comme les orques en particulier, dont la capacité auditive ne dépasse pas 100kHz.

Interactions avec l'homme

Les humains ont été le prédateur le plus redoutable des cétacés, et du marsouin en particulier.

Le marsouin commun a ainsi été chassés pour sa viande, et en tant que concurrents de la pêche ou parce qu'il faisait des dégâts dans les filets en s'y prenant accidentellement ou en cherchant à y manger des poissons, ce qui les a fait considérer comme nuisibles par certains.

Dans les années 1920, l'ichthyologue Le Gall (agrégé de l'université, directeur du laboratoire de l'office scientifique et technique des pêches maritimes de Boulogne-sur-mer, et correspondant du CIEM, en poste à Boulogne-sur-Mer), pouvait ainsi écrire que les pêcheries sardinières de l'Atlantique « redoutent, avec juste raison, les visites dangereuses que leur font les nombreux cétacés delphinidés (Dauphins, marsouins, etc.) attirés sur nos côtes pendant les mois d'été par la présence des bancs de sardines. Ces mammifères, désignés par les pêcheurs sous le nom général de bélugas (nom inexact (...)), commettent de tels dégâts dans les pêcheries que les pouvoirs publics s'en sont émus et que diverses tentatives ont été faites, sans grand résultat d'ailleurs, pour essayer de s'en débarrasser. Jusqu'ici, seuls l'emploi du fusil et de la mitraille semblent avoir donné des résultats assez appréciables. Mais dans ce cas, l'animal blessé ou tué s'enfuit ou coule et involontairement les pêcheurs laissent s'échapper une bonne aubaine ».

La chair du marsouin, foncée et au goût assez fort, a été prisée durant des siècles, par toutes les classes sociales. ^{[réf. souhaitée]} Elle était vendue fraîche dans les ports et salée ou fumée sur les marchés. La langue, le filet, la cervelle, le foie et les rognons étaient notamment appréciés. Désuète en France, elle était encore au début du XX^e siècle appréciée et consommée en Angleterre, en Italie, aux États-Unis, dont sous forme de conserves de Cétacés au Canada. Le Gall disait ceci de la « défaveur » récemment faite à la viande de marsouin en France : « injustifiée », elle « doit donc disparaître, la chair du marsouin doit retrouver sur le marché aux poissons la place qu'elle occupait autrefois, et ce serait peut-être le meilleur moyen d'atténuer la pullulation de ces hôtes indésirés. Le pêcheur alléché par l'attrait non seulement d'une prime, mais encore d'une vente certaine, n'hésiterait pas à se livrer à la chasse du Cétacé et, directement intéressé, s'occuperait bien vite des meilleurs moyens pour le capturer ». Il recommande pour cela l'emploi de la senne tournante à grandes mailles et surtout le fusil lance-harpon inventé en Norvège par M Krohnstad  en 1923 et testé avec succès en 1924. Ce n'est que dans les années 1970 qu'une meilleure connaissance des cétacés, leur présentation par les films sous-marins (du Commandant Cousteau notamment), et la prise de conscience d'une crise écologique globale ont changé l'opinion d'une grande partie du public sur ces mammifères à gros cerveaux et le rôle important qu'ils jouent en tant que prédateur (sélection naturelle, équilibres écologiques, services écosystémiques).

Voir aussi

Bibliographie

• R.R. Reeves, B.S. Stewart, P.J. Clapham, J.A. Powell, Sea Mammals of the World - a complete Guide to Whales, Dolphins, Seals, Sea Lions and Sea Cows., Londres, A&C Black, 2002 (ISBN 0-7136-6334-0)
  guide abondamment illustré
• M. Würtz, N. Repetto, Underwater world: Dolphins and Whales, Vercelli, White Star Guides, 2003 (ISBN 88-8095-943-3)
  volume illustré.
• (de) Gerhard Schulze, Die Neue Brehm-Bücherei : Die Schweinswale: Familie Phocoenidae., vol. 583, HohenwarslebenHohenwarsleben (entre Brunswick et Magdebourg), Westarp Wissenschaften-Verlagsgesellschaft mbH (de), 1996, 2^e éd., 188 p., 118 ill. (ISBN 3-89432-379-5)
• Willy Kükenthal, Vergleichend anatomische und entwicklungsgeschichtliche Untersuchung an Waltieren, vol. III, Iéna, Medizin-Naturwissenschaftlichen Gesellschaft zu Jena, 1893.

Articles connexes

• Cétacés, marsouins,
• Espèce protégée, espèce menacée
• Pinger (dispositif effarouchant les marsouins afin qu'ils ne se prennent pas dans les filets).

Liens externes

• (en) Référence North American Mammals : Phocoenidae
• (en) Référence Catalogue of Life : Phocoenidae
• (fr + en) Référence ITIS : Phocoenidae Gray, 1825
• (en) Référence WoRMS : Phocoenidae (+ liste espèces)
• (en) Référence Animal Diversity Web : Phocoenidae
• (en) Référence NCBI : Phocoenidae (taxons inclus)
• (en) Référence UICN : taxon Phocoenidae