Membre chiridien

Homologie entre la structure de l'endosquelette ichtyen (pterygium) des vertébrés à membres charnus et celui de l'endosquelette chiridien (chiridium) des premiers tétrapodes.

Les membres chiridiens (du grec ancien cheir « main ») sont les appendices locomoteurs articulés et munis de doigts des tétrapodes. Ils sont originellement au nombre de deux paires, mais peuvent être perdus secondairement, soit en partie (Amphiuma, Chalcides striatus), soit totalement (apodie chez les serpents, les gymnophiones…). Cependant, contrairement au membre ptérygien hétérogène chez les poissons, le membre chiridien (appelé aussi chiridium ou cheiropterygium) constitue un ensemble homogène.

Les tétrapodes possèdent deux paires de membres chiridiens dont les os sont mis en mouvement par la force exercée par les tendons à la suite de la contraction des muscles. Ce groupe rassemble aujourd'hui les lissamphibiens (seul groupe survivant de la classe des amphibiens) aux doigts nus et des amniotes (reptiles, oiseaux, mammifères) qui possèdent des étuis cornés couvrant les phalanges terminales des doigts, les griffes (formant notamment des sabots chez les ongulés, et des ongles chez les primates).

Structure

Chacun des membres des tétrapodes est organisé selon un plan défini : stylopode (cuivre), zeugopode (rouge et blanc), autopode (dont le basipode).

Squelette de chauve-souris en vol. Représentation du membre antérieur : stylopode (humérus), du zeugopode (ulna et radius), et de l'autopode (carpe, métacarpes, phalanges). Les phalanges des doigts antérieurs, sauf le pouce, sont très allongés et sont réunis par une membrane cutanée alaire appelée patagium.

Homologie chez les vertébrés.

Le membre chiridien est caractérisé par 3 segments articulés :

• le segment proximal ou stylopode qui correspond au bras (stricto sensu), comportant l’humérus, ou à la cuisse, comportant le fémur ;
• le segment moyen ou zeugopode (ou encore zygopode) qui correspond à l’avant-bras, comportant l’ulna et le radius, ou à la jambe (stricto sensu), comportant le tibia et la fibula. Ces os constitutifs du zeugopode peuvent être secondairement soudés (ex : les équidés, la jambe du hérisson) ;
• le segment distal ou autopode qui correspond à la main ou au pied. Complexe, il se subdivise en trois sous-régions anatomiques :
  • le basipode (proximal) qui correspond au carpe ou au tarse,
  • le métapode (intermédiaire) qui correspond au métacarpe ou au métatarse,
  • l’acropode qui correspond aux phalanges des doigts ancestraux (polydactylie puis pentadactylie).

Évolution

Les différents types de locomotions chez les amniotes. De gauche à droite : plantigrade, digitigrade et onguligrade. En rouge le basipode, en violet le métapode, en jaune l'acropode, en marron les phanères terminales kératinisées.

La pronation du membre supérieur traduit une évolution du membre chiridien des vertébrés terrestres : le passage de membres de type transversal à des membres de type parasagittal implique le pivotement vers l'avant de l'autopode (la main), et vers l'arrière du stylopode (visible au niveau du coude dirigé dans le même sens) et une torsion sur lui-même, d'où le croisement des os du zeugopode (avant-bras) en position de pronation.

Chez les premiers tétrapodes, les membres chiridiens constituaient initialement les pattes, permettant la marche quadrupède. À la suite de changements radicaux de niche écologique, ces membres ont pu se spécialiser pour permettre différentes locomotions. La concordance des morphologies obtenues constitue un exemple typique de convergence évolutive.

Quadrupédie

l'adaptation à la course quadrupède est réalisée essentiellement chez les Mammifères, à membre dressé parasagittal, par trois modifications concomitantes : l'allongement des membres qui intéresse surtout le métapode mais aussi celle des os proximaux relativement à ceux du segment moyen, le relèvement progressif de l'autopode (évolution dans le sens plantigrade → digitigrade → onguligrade), et la réduction progressive du nombre des doigts (perte des phalanges latérales par rapport à l'extrémité pentadactyle ancestrale).

Vol

les membres chiridiens (surtout antérieurs) se sont transformés en ailes pour permettre le vol chez les Ptérosaures^†, les Oiseaux et les Chiroptères. La structure adoptée diffère pour chacun de ces groupes par le nombre de doigts supportant l'aile (respectivement un, deux et quatre).

Nage

au cours de l'évolution plusieurs groupes de tétrapodes ont adopté un mode de vie aquatique de telle sorte que leurs membres ont évolué en palettes natatoires : Mésosauridés^†, Sauroptérygiens^†, Plésiosauriens^†, Mosasaures^†, Ichtyosaures^†, Cétacés, Siréniens, Sphenisciformes, Pinnipèdes, Chéloniidés…

Bipédie

le membre antérieur chiridien chez les bipèdes ne présente pas de caractères anatomiques évolutifs bien spécifiques. La plupart des théropodes du Mésozoique avaient des membres antérieurs extrêmement courts qu'on suspecte non-fonctionnels. Chez les oiseaux, seuls théropodes du Cénozoique, les membres antérieurs se sont adaptés en ailes, mais ont pu subséquemment chez certains groupes, après la perte de l'aptitude au vol, s'atrophier. Cette atrophie a abouti à une disparition complète chez les Dinornithiformes^†. Les autres oiseaux non-volants, les ratites, ont conservé leurs ailes au moins sous forme vestigiale. La bipédie existe aussi chez certains primates, essentiellement les descendants d'Homo Erectus^†, et en particulier chez Homo Sapiens, pour qui les membres antérieurs ont perdu toute fonction locomotrice et se sont spécialisés pour la préhension et, selon certaines analyses, pour le lancer.

Reptation

l'apodie est complète chez les serpents et chez les gymnophiones du fait de la reptation.

Voir aussi

Bibliographie

• (en) Sebastien Steyer, Earth Before the Dinosaurs, Indiana University Press, 2012, p.43-59

Articles connexes

• Chordés : anatomie comparée des vertébrés (André Baumont et Pierre Cassier).
• Pentadactylie
• Pronation et supination
• Membre ptérygien, autre type de membre chez les vertébrés