Mammifère

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Mammalia

Les mammifères (Mammalia) sont un taxon (un regroupement cladistique de lignées biologiques) d'animaux vertébrés.

La caractéristique phare de ce clade (d'où lui vient aussi son nom) est l'allaitement des jeunes à partir d'une sécrétion cutanéo-glandulaire spécialisée appelée lait. Les nouveau-nés nécessitent systématiquement des soins parentaux du fait de leur appareil digestif pas complètement mature à la naissance (le lait est leur source de nourriture vitale et obligatoire). D'autres caractéristiques clés permettent de distinguer les mammifères des autres taxons, y compris fossiles.

Classe définie dès Carl von Linné, elle est aujourd'hui considérée comme monophylétique (le taxon comprend toutes les espèces actuelles s'y rapportant, leur dernier ancêtre commun, et tous les descendants de ce même ancêtre) et est incluse avec les sauropsides (reptiles et oiseaux) dans la super-famille des amniotes au sein du clade des tétrapodes. Mammalia regroupe près de 5 400 espèces qui, selon les classifications scientifiques, sont distribuées en près de 29 ordres, 153 familles et 1 200 genres[1].

Du point de vue évolution et écologie systémique, les premiers mammifères avaient un mode de vie plutôt terrestre. Ce taxon s'est grandement diversifié au fil de son histoire évolutive, au point qu'un de ses principaux ordres (les chauves-souris) a acquis le vol battu. Un certain nombre de lignées ont évolué vers un mode de vie aquatique partiel (phoques, ours blanc, castor, hippopotame, loutre, campagnol amphibie, ornithorynque...) ou total (baleines, dauphins...), tout en conservant de leur ancêtre amniote la respiration pulmonaire. De même, l'écholocalisation est bien présente dans certains ordres (chiroptères, odontocètes, mysticètes) alors qu'elle se fait rare dans le reste du règne animal.

De nombreux mammifères sauvages, en dépit d'un statut d'espèce protégée, figurent sur les listes rouges d'espèces menacées (notamment les grands carnivores) -- certains font l'objet de plans de restauration ou de réintroduction. De même, certaines espèces élevées par l'Homme jusqu'au XIXe siècle (pour la traction animale, la viande, le lait, la laine ou comme animal de bât) ont disparu ou ont fortement régressé au profit de quelques espèces sélectionnées pour leur productivité. Quelques espèces sont devenues invasives, notamment après introduction délibéré ou accidentelle dans de nouveaux biotopes en relation avec les activités humaines, alors qu'aucun prédateur n'endigue la croissance de ces nouvelles colonies.

Caractéristiques

Les mammifères sont d'abord caractérisés – comme leur nom le rappelle – par l'allaitement

Les mammifères forment une classe d'animaux vertébrés descendant des thérapsides. Ils possèdent tous des glandes lactéales, ils nourrissent tous leurs jeunes par du lait produit par les femelles. Les monotrèmes sont les seuls mammifères actuels à ne pas posséder de mamelles. Hormis l'allaitement, plusieurs autres aspects physiologiques et morphologiques permettent de distinguer les mammifères d'autres clades.

Les modes de locomotion varient en fonction de la niche écologique occupée : vol battu chez les chiroptères et vol plané par homoplasie chez plusieurs lignées (Petaurus, Dermoptera, etc), quadrupédie chez la plupart des mammifères terrestres (qu'il s'agisse d'une quadrupédie de marche, de course, abroricole, etc), bipédie occasionnelle ou constante chez une minorité de taxons (Homo, pangolins terrestres[2], Pan, probablement certains des plus lourds Sthenurus[3], les macropodidés, etc).

Le plus grand mammifère terrestre ayant jamais existé actuellement connu est le Baluchitherium, le plus petit au niveau taille est le Kitti à nez de porc.

Phanères

Les poils sont un trait plésiomorphe au sein des mammifères, peut-être même un héritage des reptiles mammaliens ayant conduit aux mammifères. C'est une formation dermique caractéristique utile à la régulation thermique (ex : fourrure) et dans certains cas à la mécanoception (vibrisses). Chez certaines lignées, le pelage a évolué pour laisser place à des piquants, des plaquettes ou , des écailles (ex : pangolin, échidné), ou quasiment disparu comme chez les cétacés.

La quasitotalité des espèces présentent aussi des griffes ou des sabots, sauf chez les espèces strictement aquatiques qui les ont perdu au cours de leur évolution.

Métabolisme

Les mammifères sont tous homéothermes à une très rare et très particulière exception (une espèce caprine désormais éteinte). Pour maintenir une température constante généralement aux alentours de 36 à 39 °C, les mammifères consomment beaucoup de dioxygène et d'énergie -- ce qui est rendu possible par la présence d'un tissu pulmonaire alvéolé ainsi qu'un diaphragme (séparant la cavité abdominale de la cavité thoracique) qui amplifie les mouvements respiratoires effectués avec la respiration costale. Ces animaux sont aussi dotés d'un type de tissu entièrement dédié à la production de chaleur qu'on appelle graisse brune.

À noter que certaines espèces sont capables de survivre à des chutes de température corporelle importantes dans un état léthargique, éventuellement ces baisses de température participent du cycle saisonier et donc des stratégies de survie de ces espèces (hivernation, estivation).

De même, la progéniture de certaines espèces n'est pas apte à réguler sa température à la naissance, ce qui confère un rôle parental supplémentaire (thermorégulation) à la mère en plus de l'allaitement.

Le système circulatoire

Le cœur est constitué de deux demi-cœurs (circulations de sang complètement séparées), chacun composé d'un ventricule et d'une oreillette.

Squelette

Fichier:Skelet mens & gorilla vooraanzicht.JPG
Au sein des hominidés, l'Homme a le squelette le plus adapté à la bipédie, bien qu'il ressemble à celui des grands singes

Étant des tétrapodes, les mammifères possèdent tous une ceinture scapulaire (dite aussi ceinture pectorale) et une ceinture pelvienne -- que cette dernière soit développée (ex : pattes du kangourou) ou vestigielle (comme chez les cétacés ou les siréniens). Les membres antérieurs sont, comme chez les reptiles mammaliens, à autopode dirigé vers l’avant. Ancestralement, les pattes sont pentadactyles avec un carpe constitué d'une dizaine d'os évoluant différemment selon les mammifères[4].

La colonne vertébrale est différenciée, il y a présence de côtes et d’un diaphragme -- certaines caractéristiques physiologiques comme la ventilation pulmonaire à diaphragme expliquent potentiellement la disparition des côtes ventrales qu'on retrouvent chez les non-mammifères. La plupart des mammifères ont sept vertèbres cervicales, exception faite des lamantins, des paresseux didactyles qui en ont six et les paresseux tridactyles qui en ont neuf.[5].

Le crâne

Crâne de synapside d'un reptile mammalien Légende : j : jugal ; p : pariétal ; po : postorbitaire ; q : carré ; qj : quadratojugal ; sq : squamosal

Le crâne des mammifères est synapside. Il possède deux condyles occipitaux permettant l’articulation à l'os atlas, la première vertèbre cervicale.

Le volume de la boîte crânienne est important, en comparaison avec les reptiles par exemple, pour loger un encéphale et surtout un cervelet plus important.

La cavité buccale est partagée entre un étage olfactivo-respiratoire et un étage masticateur par une structure osseuse, ce qui permet la respiration et mastication simultanées. L'os carré a évolué pour devenir l'enclume[6] et avec le marteau et l'étrier, compose l'oreille moyenne. La mâchoire est puissante et richement innervée. Elle est constituée d'un seul os dentaire appelé mandibule, et s'articule avec l'os squamosal pour se mouvoir.

L'oreille interne est également singulière, avec des particularités souvent utilisées par les paléontologistes pour déterminer si un fossile est bien un mammifère.

Les dents

La denture est un des éléments utilisés pour la classification des mammifères et pour leur évolution

Les dents sont la partie la plus dure du squelette, c'est pourquoi de nombreux mammifères fossiles ne sont connus que par leurs dents, complétées parfois d'un fragment de mâchoire ou mieux encore leur crâne. Les dents sont typiques de chaque espèce et permettent notamment d'évaluer le régime alimentaire des espèces auxquelles elles appartenaient. Comme chez les thérapsides, le groupe à partir duquel il est admis qu'ils se soient différenciés, les mammifères ont une denture ayant la particularité d'être :

Les xénarthres ont perdu leurs dents.

Certains mammifères ont des dents à croissance continue (ex. : castor)

Comportements

Ils apportent des soins aux jeunes qui ne peuvent vivre sans l'aide de leurs parents durant les premiers temps de leur existence.

Histoire évolutive

Certains mammifères terrestres ont évolué et sont « (re)devenus » marins (cétacés, siréniens) comme ces grands dauphins
L'évolution a doté certains mammifères, telles les chauves-souris de capacités particulières telles que le vol ou l'écholocation

Les plus anciens fossiles connus datent d'environ - 220 Ma au cours du Trias. La divergence avec les autres amniotes pourrait être plus ancienne. Les os de leur oreille moyenne sont clairement séparés de ceux de leur mâchoire inférieure, trait qui, dans l'évolution des espèces, les distinguent des reptiles. D'après des études philogénétiques, la lactation serait apparue au sein des thérapsides il y a au moins -200 Ma d'après horloge moléculaire[7].

À la fin du Crétacé, durant le Maastrichtien, on n'a recensé jusqu'ici que 150 à 300 espèces de mammifères regroupées dans 27 familles, dont une dizaine de familles de marsupiaux, et une dizaine de placentaires[8]. Alors que les dinosaures disparaissant massivement, les mammifères placentaires et marsupiaux connaissaient une explosion radiative majeure sans équivalent dans l'histoire des mammifères. La radiation évolutive des quelques espèces de mammifères concernées est due à certains caractères propres comme les ailes et le système d'écholocation des chiroptères.

De nombreuses recherches, relancées par la génétique[9], nous permettent de comprendre comment s'est déroulée cette explosion radiative. Une des hypothèses les plus intéressantes est celle du groupement des afrothériens, qui regrouperait les restes d'une radiation s'étant déroulée sur le Gondwana à l'époque où il était séparé de la Laurasie. Les afrothériens regroupent les proboscidiens, les hyracoïdes, les siréniens, les tubulidentés, les macroscélides, ainsi que des familles classées dans les insectivora, les rats-taupes et les tenrecs et potamogales. Cette hypothèse regroupe des petits groupes, et expliquerait d'une manière unifiée leur réduction, à savoir la compétition des autres mammifères lors de la reconnexion avec l'Asie.

Selon cette hypothèse, une division ancienne des mammifères placentaires consisterait en quatre groupes, les afrothériens, les xénarthres (Amérique du Sud), les euarchontoglires (regroupant primates, dermoptères, scandentiens et glires) et laurasiathériens (chiroptères, cétartiodactyles, périssodactyles et insectivores stricto sensu), ceux-ci correspondant à la radiation en Laurasie.

Taxonomie

Histoire de la taxonomie

Comme le nom l'indique (mammifère signifie « qui porte des mamelles », du latin mamma « mamelle »[10]), les femelles de cette classe peuvent allaiter leur progéniture. Les glandes mammaires sont une évolution des glandes sudoripares qui donnent des champs mammaires chez les protothériens et de vraies mamelles chez les autres mammifères.

Le choix de Linné, de définir cette classe par la présence de glandes mammaires et non, par exemple, de poils, autre caractéristique de la classe, répond à la classification d’Aristote, qui avait repéré un ensemble de vertébrés quadrupèdes, vivipares et porteurs de poils. Mais cette classification d’Aristote avait l’inconvénient d’exclure les cétacés et les chiroptères, qui étaient alors classés respectivement parmi les poissons et les oiseaux. La découverte des monotrèmes (par exemple l'ornithorynque) est ultérieure (1798) à la définition de Linné (1758), mais elle a confirmé la pertinence de la classification opérée par le savant.

Classification

Liste des sous classes et ordres actuels

D'après ITIS et Mammal Species of the World, dans son édition de 2005, révisée en 2007[11] :


Le traditionnel ordre des Insectivores (Insectivora) est ici scindé en trois ordres : Afrosoricida (taupes dorées et tenrecidés), Erinaceomorpha (hérissons et gymnures) et Soricomorpha (musaraignes, taupes, etc.).

Le traditionnel super-ordre des Ongulés (Ungulata) correspond ici aux Artiodactyla, Perissodactyla, Cetacea, Proboscidea, Sirenia, Hyracoidea et Tubulidentata. Certains auteurs considèrent les ordres Artiodactyla et Cetacea comme étant en fait un seul et même ordre appelé Cetartiodactyla. Les divergences de point de vue sur ce sujet sont liées au caractère particulier de l'histoire évolutive des cétacés.

L'infra-classe des Marsupiaux (Marsupialia) correspond ici aux sept ordres suivants : Didelphimorphia, Paucituberculata, Microbiotheria, Notoryctemorphia, Dasyuromorphia, Peramelemorphia, Diprotodontia, auxquels il faut ajouter deux ordres désormais éteints (Yalkaparidontia et Sparassodonta).

Phylogénétique

Pour mieux comprendre l'évolution des mammifères, la recherche paléontologique des « chaînons manquants » et l'étude des espèces atypiques (ici Ornithorhynchus anatinus) sont aujourd'hui complétées par l'étude de l'ADN et ADN mitochondrial

Le groupement des ordres placentaires entre eux est un sujet de recherche.

Le tableau indique une division correspondant plus ou moins aux ordres. Comme dans toute phylogénie, celle-ci reflète le savoir courant. Dans les zones d'incertitudes, citons la position des taupes dorées (ou rats-taupes, chrysochloridés) et des tenrecs (tenrécidés) qui pourraient devoir être séparés des Insectivora.

Classique

La classification des mammifères est complexe. D'une manière simplifiée, on reconnaît trois grands groupes de mammifères, dont le regroupement correspond au type de placentation (en) possédé par leurs représentants :

  • Les protothériens. Ce nom désigne le fait que les animaux de ces espèces possèdent un placenta très imparfait. Ces animaux pondent des œufs non cléidoïques. Les petits, après éclosion, sont allaités par la mère. Il n'y a plus aujourd'hui que cinq espèces dans ce groupe : l'ornithorynque (Ornithorynchus anatinus), et quatre espèces d'échidnés : Tachyglossus aculeatus, Zaglossus bartoni, Zaglossus attenboroughi et Zaglossus bruijni.
  • Les métathériens ou marsupiaux. Ils sont principalement présent en Australie et dans une moindre mesure en Océanie et en Amérique (principalement en Amérique du Sud). Leur particularité est de mettre au monde des larves qui termineront leur développement après la naissance : celles-ci s'agrippent aux poils pour rejoindre les mammelles, souvent situées dans une poche ventrale appelée marsupium, où elles se nourriront afin d'achever leur développement. Ce marsupium peut, selon les espèces, abriter le jeune plusieurs mois après que son développement soit arrivé à terme. Les représentants les plus connus sont les kangourous, les wallabies, les koalas, les opossums et les wombats. Seules quelques espèces d'opossums vivent en dehors de l'Australie. Sur cette dernière, les marsupiaux occupent l'ensemble des niches écologiques dévouées aux placentaires sur les autres continents : il existe des taupes marsupiales blanches, comme des rats-kangourous et des opossums arboricoles.
  • Les euthériens ou placentaires. Ils regroupent l'ensemble des autres mammifères. Leur principale différence avec les deux premiers groupes est qu'ils possèdent un vrai placenta, plus ou moins décidue selon les espèces, qui a pour rôle de nourrir l'embryon et le fœtus.

Nombre d'espèces

Nombre d'espèces de mammifères globalement menacées dans chaque pays en 2000 :
  • de 64 à 140
  • de 28 à 63
  • de 13 à 27
  • de 0 à 12
  • Parmi les mammifères, les placentaires sont les plus nombreux avec environ 5 100 espèces regroupées dans 114 familles ; viennent en second les marsupiaux qui comptent 270 espèces regroupées en 16 familles, et seulement cinq espèces en deux familles pour les monotrèmes. Ils sont présents sur l'ensemble de la Terre, dans tous les types de milieux terrestres. Chaque année, pour environ 10 000 nouvelles espèces animales découvertes, cinq à dix seulement sont des mammifères. Ce chiffre a considérablement augmenté, puisqu'on estime que durant la première décennie du XXIe siècle, ce sont plus de 300 nouvelles espèces qui ont été décrites[12]. Il faut voir là l'impact de l'outil génétique, qui permet de distinguer des espèces à l'apparence identique. Certains spécialistes pensent que 7 000 espèces sont encore inconnues, une partie d'entre elles étant menacées d'extinction[13].

    L'étude des mammifères

    La discipline qui étudie les mammifères se nomme la mammalogie.

    Vous pouvez consulter ici une liste de mammalogistes.

    État de la biodiversité des mammifères, pressions, menaces, prospective

    L'étude paléontologique des mammifères qui ont disparu (ex. : smilodon), et des causes de leur disparition peut nous éclairer sur les enjeux et conséquences des extinctions récentes ou actuelles

    Il y a 10 000 ans, les Hommes et les animaux domestiqués représentaient 0,1 % de la masse des mammifères, ils en représentent 90 % au début du XXIe siècle[14].

    Hormis l'Homme et quelques races de bétail ou d'animaux de compagnie, ou espèces commensales de l'Homme (rat, souris) ou espèces introduites (rat musqué, ragondin), la plupart des mammifères semblent en situation de vulnérabilité ou en voie de régression (en nombre d'individus, de populations, et en diversité génétique), et sont en train de subir une importante perte de diversité génétique, à cause de la réduction et fragmentation de leurs populations et de leurs habitats. Certaines espèces subissent des épidémies (zoonoses qui les déciment) et les modifications climatiques en menacent d'autres (l'ours polaire en particulier).
    Les espèces carnivores, ou piscivores dans le cas des mammifères marins, sont par leur situation haute de la chaîne alimentaire exposées aux effets encore mal évalués de cocktails de polluants dont perturbateurs hormonaux, toxiques, reprotoxiques, mutagènes, cancérogènes, aux captures accessoires de la pêche

    Les stratégies de conservation sont aujourd'hui fondées sur l'étude des niveaux critiques de pression et sur une prolongation des tendances historiques en matière d'état, pression et réponse sur les mammifères[15]. Les gestionnaires et responsables de la biodiversité (dont mammalienne) doivent rapidement comprendre ce qui change, où et quand, comment et pourquoi, ce qu'on peut encore faire, et quelles sont les options politiques possibles et leurs enjeux. Or, la pression sur les écosystèmes et sur les mammifères évolue de façon plus rapide et différemment de ce que l'humanité passée a connu[16].
    Les outils et logiciels dédiés à la prospective (ex : GLOBIO + modèle IMAGE) appliqués à quatre scénarios prospectifs) concluent que, sans efforts importants et sans réorientation des priorités, la situation des mammifères dans le monde va continuer à se dégrader[15]. En effet, pour les quatre scénarios, les endroits où les mammifères devraient être le plus menacés en 2050 ou 2100 ne sont pas ceux où les politiques de protection sont aujourd'hui les plus actives, et « les zones protégées pourraient ne pas être suffisantes pour atténuer les pertes »[15]. Les prospectivistes de la biodiversité invitent à établir de nouvelles priorités de conservation, sans abandonner celles qui sont en cours, en tenant mieux compte des futurs probables, tout en développant « d'autres politiques, luttant contre les causes profondes de la régression de la biodiversité, nécessaires, tant en Afrique que d'autres parties du monde »[15].

    Notes et références

    1. Wilson, D. E., and Reeder, D. M. (eds), Mammal Species of the World, Johns Hopkins University Press, (ISBN 0-8018-8221-4, lire en ligne)
    2. [1]
    3. « Locomotion in Extinct Giant Kangaroos: Were Sthenurines Hop-Less Monsters? »(en)
    4. Raoul Tubiana, Traité de chirurgie de la main : Affections rhumatismales, affections vasculaires, unguéales et tumorales, Elsevier Masson, (lire en ligne), p. 578
    5. « Les vertèbres cervicales surnuméraires du paresseux », sur Science étonnante, (consulté le )
    6. (en) « Mammaliformes: Overview - Palaeos »
    7. « "Evolution of milk oligosacharides and lactose" »(ja)(en)
    8. Le Paléogène et la radiation des mammifères, Emmanuel Gheerbrant
    9. Frédéric Delsuc, Jean-François Mauffrey, Emmanuel Douzery, « Une nouvelle classification des mammifères », La Science, vol. 303,‎ (lire en ligne)
    10. Informations lexicographiques et étymologiques de « mammifère » dans le Trésor de la langue française informatisé, sur le site du Centre national de ressources textuelles et lexicales
    11. Mammal Species of the World, 3rd edition (MSW3), consulté le 15 décembre 2014
    12. ReeDer et al. (2007).
    13. Ceballos et Ehrlich (2009).
    14. Gilles Bœuf, « La biodiversité, de l'océan et la forêt, à la cité », conférence au collège de France, 19 décembre 2013, 33 min 10 s.
    15. a b c et d Communiqué de Globio, Future hotspots of mammal loss, 2011-10-27
    16. GLOBIO (Modelling framework to calculate the impact of five environmental drivers on land biodiversity for past, present and future), consulté 2011-11-03

    Sources

    • Gerardo Ceballos et Paul Ralph Ehrlich (2009), « Discoveries of new mammal species and their implications for conservation and ecosystem services », Proceedings of the National Academy of Sciences, 106 (10) : 3841-3846. (ISSN 0027-8424).
    • DeeAnn Reeder, Kristofer M. Helgen et Don E. Wilson (2007), « Global Trends and Biases in New Mammal Species Discoveries », Occasional Papers, Museum of Texas Tech University, 269 : 35 p. (ISSN 0149-175X).

    Voir aussi

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    Bibliographie

    Articles connexes

    Liens externes