« Pelycosauria » : différence entre les versions

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{{Taxobox début | animal | Pelycosauria |Dimetr_incis22DB.jpg|Vue d'artiste par Dimitri Bogdanov d'un ''[[Dimetrodon|Dimetrodon limbatus]]'' dévorant un ''[[Varanosaurus|Varanosaurus acutirostris]]'', deux exemples de pélycosaures.}}
{{Taxobox début | animal | Pelycosauria |Dimetr_incis22DB.jpg|Vue d'artiste par Dimitri Bogdanov d'un ''[[Dimetrodon|Dimetrodon limbatus]]'' dévorant un ''[[Varanosaurus|Varanosaurus acutirostris]]'', deux exemples de pélycosaures.}}
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{{Taxobox taxon | animal | ordre | Pelycosauria | [[Edward Drinker Cope|Cope]], [[1878]] |éteint=oui| obsolète=oui }}
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* † [[Caseasauria]]
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** † [[Caseidae]]
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** † [[Eothyrididae]]
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*** † [[Palaeohatteriidae]]
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Les '''pélycosaures''', ou '''pélycosauriens''' ('''Pelycosauria'''), autrefois considéré taxonomiquement comme un [[ordre (biologie)|ordre]], désigne maintenant un groupe informel [[Extinction des espèces|éteint]] et [[Paraphylie|paraphylétique]] de [[synapside]]s qui regroupe des représentants [[Base (phylogénétique)|basaux]] ayant vécu durant le [[Carbonifère]] et le [[Permien]]<ref>Carroll, R.L. 1988. Vertebrate Paleontology and Evolution. WH Freeman and Company, New York {{ISBN|0-7167-1822-7}}</ref>. Ce terme est aujourd'hui utilisé pour désigner vulgairement tous les [[Synapsida|synapsides]] à l'exception des [[Therapsida|thérapsides]] et de leurs [[mammifère|descendants]].
Les '''pélycosaures''', ou '''pélycosauriens''' ('''Pelycosauria'''<ref group="alpha">Le terme « pélycosaure » vient du [[grec ancien]] {{Grec ancien|πέλυξ|pelyx}}, qui veut dire « bol en bois » ou « hache », ainsi que {{Grec ancien|σαῦρος|sauros}} qui signifie « lézard ». L'étymologie voulue pose un problème, car le mot « pélycosaure » tel que créé signifie essentiellement « lézard du bassin », mais il existe une ambiguïté entre plusieurs mots grecs originaux en ce que ''pelyx'' (« bol en bois ») et ''pelíkē'' veut dire « bassin », tandis que ''pelyx'' signifie « hache » (comme les ''pélekys'' veut dire « hache à double tranchant »).</ref>), autrefois considéré taxonomiquement comme un [[ordre (biologie)|ordre]], désigne maintenant un groupe informel [[Extinction des espèces|éteint]] et [[Paraphylie|paraphylétique]] de [[synapside]]s qui regroupe des représentants [[Base (phylogénétique)|basaux]] ayant vécu durant le [[Carbonifère]] et le [[Permien]]. Ce terme est aujourd'hui utilisé pour désigner vulgairement tous les [[Synapsida|synapsides]] à l'exception des [[Therapsida|thérapsides]] et de leurs [[mammifère|descendants]].

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Ces animaux offrent une grande diversité de tailles, de formes et de régimes alimentaires ([[Carnivore (régime alimentaire)|carnivore]], [[piscivore]]s, [[insectivore]]s et [[herbivore]]s). Parmi les plus connus, on trouve les pélycosaures à voile tels que ''[[Dimetrodon]]'' ou ''[[Edaphosaurus]]'', qui régulaient probablement leur température en orientant leur voile dorsale vers le [[soleil]] ou le vent. En raison du fait que les [[thérapside]]s descendent directement des pélycosaures, ce dernier est en fait un [[taxon]] [[paraphylétique]]. Ainsi, le mot « pélycosaure », similaire à l'expression « reptile mammalien », tombe en désuétude parmi les scientifiques du {{s-|XXI}} et n'est utilisé que de manière informelle, voire aucunement, dans la littérature scientifique moderne.


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Ces animaux offraient une grande diversité de taille, de forme et de régime alimentaire ([[Carnivore (régime alimentaire)|carnivore]], [[piscivore]]s, [[insectivore]]s, [[herbivore]]s). Parmi les plus connus, on trouve les pélycosaures à voile tels que ''[[Dimetrodon]]'' ou ''[[Edaphosaurus]]'', qui régulaient leur température en orientant leur voile dorsale vers le soleil ou le vent. En raison du fait que les [[thérapside]]s ont évolués directement à partir des pélycosaures, ce dernier en fait un [[taxon]] [[paraphylétique]]. Ainsi, le mot « pélycosaure », similaire au terme « reptile mammalien », était tombé en désuétude parmi les scientifiques au {{s-|XXI}} et n'est utilisé que de manière informelle, voire pas du tout, dans la littérature scientifique moderne<ref name=brink&modesto2007>{{article|auteur1=Botha-Brink, J. |auteur2=Modesto, S.P. |année=2007 |titre=A mixed-age classed 'pelycosaur' aggregation from South Africa: Earliest evidence of parental care in amniotes? |journal=Proceedings of the Royal Society B |volume=274 |numéro=1627 |pages=2829–2834 |doi=10.1098/rspb.2007.0803|pmid=17848370 |pmc=2288685 }}</ref>.
== Historique des découvertes ==
== Historique des découvertes ==
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[[File:Edaphosaurus-Field_Museum.jpg|thumb|left|Squelette monté d{{'}}''[[Edaphosaurus|Edaphosaurus pogonias]]'', exposée au [[Field Museum]].]]
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[[Fichier:Ophiacomorphs2.jpg|thumb|left|Vue d'artiste par Dimitri Bogdanov de 3 pélycosaures, de haut en bas: ''[[Cotylorhynchus]]'', ''[[Ophiacodon]]'' et ''[[Varanops]]''.]]
Les premiers pélycosaures ont été découverts au milieu du {{XIXe siècle}}. Le premier provient du [[Permien]] inférieur de l'[[Île-du-Prince-Édouard]], près de la [[Nouvelle-Écosse]], une île de l'est du Canada. Les fragments de crâne ont été décrits par le paléontologue américain [[Joseph Leidy]] en 1854. Il les attribua à un reptile, qu'il appela ''[[Bathygnathus]]''. En 1869, le paléontologue français [[Paul Gervais (zoologiste)|Paul Gervais]] mentionne un fragment de mâchoire trouvé dans le [[Permien]] inférieur du département français du [[Jura (département)|Jura]]. Comme les pélycosaures étaient quasiment inconnus, il lui donna le nom de ''[[Geosaurus]]'' ? ''[[Neosaurus|cynodus]]'' (Gervais, 1869), puis placée en 1923 dans le nouveau genre ''[[Neosaurus]]'' par [[Franz Nopcsa von Felső-Szilvás|Franz Nopcsa]]. À partir de 1875, les découvertes faites aux États-Unis - essentiellement au [[Texas]] - ont permis de mieux comprendre les membres de ce groupe, notamment grâce aux travaux des célèbres paléontologues américains [[Edward Drinker Cope|Edward Cope]] (''[[Dimetrodon]]'' Cope, 1878 et ''[[Edaphosaurus]]'' Cope, 1882) ou [[Othniel Charles Marsh|Othniel Marsh]] (''[[Ophiacodon]]'' Marsh, 1878). Au début du {{XXe siècle}}, [[Ferdinand Broili]] décrivit ''[[Varanosaurus]]'' (Broili, 1904), puis [[Samuel Wendell Williston|Samuel Williston]] nomma ''[[Casea]]'' (Williston, 1910) et ''[[Varanops]]'' (Williston, 1911). [[Alfred Sherwood Romer|Alfred Romer]] et [[Llewellyn Ivor Price|Llewellyn Price]] passèrent en revue l'intégralité des pélycosauriens connus en 1940 dans un ouvrage qui fait toujours autorité, servant de base à la mise au point réalisée par [[Robert Rafael Reisz|Robert Reisz]] en 1986.
Les premiers pélycosaures sont découverts au milieu du XIXe siècle. Le premier connu date du [[Permien]] [[Cisuralien|inférieur]] et provient de l'[[Île-du-Prince-Édouard]], près de la [[Nouvelle-Écosse]], une île de l'est du [[Canada]]. Les fragments de crâne sont décrits par le paléontologue américain [[Joseph Leidy]] en 1854, et ce dernier les attribua aux [[reptile]]s, qu'il appela ''[[Bathygnathus]]''. En 1869, le paléontologue français [[Paul Gervais (zoologiste)|Paul Gervais]] mentionne un fragment de mâchoire trouvé dans le département français du [[Jura (département)|Jura]] et qui date du Permien inférieur. Comme les pélycosaures étaient quasiment inconnus, il lui donna le nom de ''[[Geosaurus]]'' ? ''[[Neosaurus|cynodus]]'' en 1869, puis placée en 1923 dans le nouveau genre ''[[Neosaurus]]'' par [[Franz Nopcsa von Felső-Szilvás|Franz Nopcsa]]. À partir de 1875, les découvertes faites aux [[États-Unis]] - essentiellement au [[Texas]] - ont permis de mieux comprendre les membres de ce groupe, notamment grâce aux travaux des célèbres paléontologues américains [[Edward Drinker Cope|Edward Cope]] (''[[Dimetrodon]]'' Cope, 1878<ref>{{Article|langue=en|prénom1=E. D.|nom1=Cope|titre=Descriptions of Extinct Batrachia and Reptilia from the Permian Formation of Texas|périodique=Proceedings of the American Philosophical Society|volume=17|numéro=101|date=1878|issn=0003-049X|lire en ligne=https://www.jstor.org/stable/982652|consulté le=2022-01-15|pages=505–530}}</ref> et ''[[Edaphosaurus]]'' Cope, 1882<ref>{{Article|langue=en|prénom1=E. D.|nom1=Cope|titre=Third Contribution to the History of the Vertebrata of the Permian Formation of Texas|périodique=Proceedings of the American Philosophical Society|volume=20|numéro=112|date=1882|issn=0003-049X|lire en ligne=https://www.jstor.org/stable/982692|consulté le=2022-01-15|pages=447–461}}</ref>) et [[Othniel Charles Marsh|Othniel Marsh]] (''[[Ophiacodon]]'' Marsh, 1878<ref>{{Article|langue=en|prénom1=O. C.|nom1=Marsh|titre=Notice of new fossil reptiles|périodique=American Journal of Science|volume=s3-15|numéro=89|date=1878-05-01|issn=0002-9599|doi=10.2475/ajs.s3-15.89.409|lire en ligne=http://www.ajsonline.org/cgi/doi/10.2475/ajs.s3-15.89.409|consulté le=2022-01-15|pages=409–411}}</ref>). Au début du XXe siècle, [[Ferdinand Broili]] décrit le [[Genre (biologie)|genre]] ''[[Varanosaurus]]''<ref>{{Ouvrage|langue=de|prénom1=Broili, Ferdinand,|nom1=1874-1946.|titre=Permische stegocephalen und reptilien aus Texas|éditeur=E. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung (E. Nägele)|date=1904|oclc=903484093|lire en ligne=http://worldcat.org/oclc/903484093|consulté le=2022-01-15}}</ref>, puis [[Samuel Wendell Williston|Samuel Williston]] nomma ''[[Casea]]''<ref>{{Article|langue=en|prénom1=S. W.|nom1=Williston|titre=New Permian Reptiles: Rhachitomous Vertebrae|périodique=The Journal of Geology|volume=18|numéro=7|date=1910-10|issn=0022-1376|issn2=1537-5269|doi=10.1086/621786|lire en ligne=http://dx.doi.org/10.1086/621786|consulté le=2022-01-15|pages=585–600}}</ref>. [[Alfred Sherwood Romer|Alfred Romer]] et [[Llewellyn Ivor Price|Llewellyn Price]] passent en revue l'intégralité des pélycosauriens connus en 1940 dans un ouvrage qui fait toujours autorité, servant de base à la mise au point réalisée par [[Robert Rafael Reisz|Robert Reisz]] en 1986.
== Description ==
{{...}}
== Histoire évolutive ==
== Histoire évolutive ==
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[[File:Edaphosaurus-Field_Museum.jpg|thumb|left|Squelette monté d{{'}}''[[Edaphosaurus|Edaphosaurus pogonias]]'' au [[Field Museum]].]]
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Les pélycosaures incluent les premiers [[synapside]]s qui représentent la souche des [[mammifère]]s, même si leurs [[dent]]s étaient peu différenciées et que le [[Palais (anatomie)|palais]] secondaire n'était pas apparu dans ce groupe<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Jacques|nom1=Gauthier|prénom2=Arnold G.|nom2=Kluge|prénom3=Timothy|nom3=Rowe|titre=AMNIOTE PHYLOGENY AND THE IMPORTANCE OF FOSSILS|périodique=Cladistics|volume=4|numéro=2|date=1988-06|doi=10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x|lire en ligne=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x|consulté le=2022-01-15|pages=105–209}}</ref>. Les pélycosaures sont apparus à la [[Silésien (époque)|fin]] du [[Carbonifère]]<ref>{{Article|prénom1=Robert|nom1=Reisz|titre=Pennsylvanian Pelycosaurs from Linton, Ohio and Nýřany, Czechoslovakia|périodique=Journal of Paleontology|volume=49|numéro=3|date=1975|issn=0022-3360|lire en ligne=https://www.jstor.org/stable/1303422|consulté le=2022-01-15|pages=522–527}}</ref> et ont atteint leur apogée au [[Cisuralien|début]] du [[Permien]], restant les animaux terrestres dominants pendant environ 40 millions d'années (310 à 270 Ma, très approximativement)<ref name=":0" />. Leur histoire évolutive fut marquée par quelques crises biologiques plus ou moins longues et sévères, mais toutes bien moins sévères que la crise Permo/Triasique. Certains auteurs prétendent que la première crise est survenue pendant le [[Sakmarien]]<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Neil|nom1=Brocklehurst|prénom2=Christian F.|nom2=Kammerer|prénom3=Jörg|nom3=Fröbisch|titre=The early evolution of synapsids, and the influence of sampling on their fossil record|périodique=Paleobiology|volume=39|numéro=3|date=2013|issn=0094-8373|issn2=1938-5331|doi=10.1666/12049|lire en ligne=https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0094837300001329/type/journal_article|consulté le=2022-01-15|pages=470–490}}</ref>, mais une étude plus récente fondée sur des données stratigraphiques plus fines ne l'a pas confirmé<ref name=":0">{{Article|langue=en|prénom1=Gilles|nom1=Didier|prénom2=Michel|nom2=Laurin|titre=Distributions of extinction times from fossil ages and tree topologies: the example of mid-Permian synapsid extinctions|périodique=PeerJ|volume=9|date=2021-12-09|issn=2167-8359|pmid=34966586|pmcid=PMC8667717|doi=10.7717/peerj.12577|lire en ligne=https://peerj.com/articles/12577|consulté le=2022-01-15|pages=e12577}}</ref>. Par contre, cette étude<ref name=":0" /> confirme bien des suggestions antérieures que la diversité de trois clades de pélycosaures ([[Ophiacodontidae|ophiacodontidés]], [[Edaphosauridae|edaphosauridés]] et [[Sphenacodontidae|sphenacodontidés]]) a décliné (mais de façon progressive) vers la fin du Kungurien et le début du Roadien. Quelques taxons ont continué à existé durant le [[Capitanien]], avant d'être progressivement remplacés par leurs descendants [[thérapside]]s.


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[[Fichier:Ophiacomorphs2.jpg|thumb|200 px|Vue d'artiste par Dimitri Bogdanov de {{unité|3 pélycosaures}}, de haut en bas: ''[[Cotylorhynchus]]'', ''[[Ophiacodon]]'' et ''[[Varanops]]''.]]
== Étymologie ==

Le terme « pélycosaure » a été assez bien abandonné par les paléontologues car il ne correspond plus aux caractéristiques qui distinguent un clade. Le mot moderne a été créé à partir du [[grec ancien]] {{Grec ancien|πέλυξ|pelyx}}, qui veut dire « bol en bois » ou « hache », ainsi que {{Grec ancien|σαῦρος|sauros}} qui signifie « lézard ». L'étymologie voulue pose un problème, car le mot « pélycosaure » tel que créé signifie essentiellement « lézard du bassin », mais il existe une ambiguïté entre plusieurs mots grecs originaux en ce que ''pelyx'' (« bol en bois ») et ''pelíkē'' veut dire « bassin », tandis que ''pelyx'' signifie « hache » (comme les ''pélekys'' veut dire « hache à double tranchant »).
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Les pélycosaures incarnent les premiers [[synapside]]s qui représentent la souche des [[mammifère]]s, même si leurs [[dent]]s sont peu différenciées et que le [[palais secondaire]] n'est pas apparu au sein du groupe<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Jacques|nom1=Gauthier|prénom2=Arnold G.|nom2=Kluge|prénom3=Timothy|nom3=Rowe|titre=AMNIOTE PHYLOGENY AND THE IMPORTANCE OF FOSSILS|périodique=Cladistics|volume=4|numéro=2|date=1988-06|doi=10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x|lire en ligne=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x|consulté le=2022-01-15|pages=105–209}}</ref>. Les pélycosaures apparaissent à la [[Silésien (époque)|fin]] du [[Carbonifère]]<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Robert|nom1=Reisz|titre=Pennsylvanian Pelycosaurs from Linton, Ohio and Nýřany, Czechoslovakia|périodique=Journal of Paleontology|volume=49|numéro=3|date=1975|issn=0022-3360|lire en ligne=https://www.jstor.org/stable/1303422|consulté le=2022-01-15|pages=522–527}}</ref> et atteignent leurs apogées au [[Cisuralien|début]] du [[Permien]], restant les animaux terrestres dominants pendant environ {{unité|40 millions d'années}} (entre {{unité|310 à 270 Ma}}, très approximativement)<ref name=":0" />. Leur histoire évolutive est marquée par quelques crises biologiques plus ou moins longues et sévères, mais toutes bien moins sévères que la [[Extinction Permien-Trias|crise Permien-Trias]]. Certains auteurs prétendent que la première crise survient durant le [[Sakmarien]]<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Neil|nom1=Brocklehurst|prénom2=Christian F.|nom2=Kammerer|prénom3=Jörg|nom3=Fröbisch|titre=The early evolution of synapsids, and the influence of sampling on their fossil record|périodique=Paleobiology|volume=39|numéro=3|date=2013|issn=0094-8373|issn2=1938-5331|doi=10.1666/12049|lire en ligne=https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0094837300001329/type/journal_article|consulté le=2022-01-15|pages=470–490}}</ref>, mais une étude plus récente fondée sur des données stratigraphiques plus fines ne le confirme pas<ref name=":0">{{Article|langue=en|prénom1=Gilles|nom1=Didier|prénom2=Michel|nom2=Laurin|titre=Distributions of extinction times from fossil ages and tree topologies: the example of mid-Permian synapsid extinctions|périodique=PeerJ|volume=9|date=2021-12-09|issn=2167-8359|pmid=34966586|pmcid=PMC8667717|doi=10.7717/peerj.12577|lire en ligne=https://peerj.com/articles/12577|consulté le=2022-01-15|pages=e12577}}</ref>. En revanche, cette étude confirme bien des suggestions antérieures que la diversité de trois [[famille (biologie)|familles]] de pélycosaures ([[Ophiacodontidae|ophiacodontidés]], [[Edaphosauridae|edaphosauridés]] et [[Sphenacodontidae|sphenacodontidés]]) aurait décliné de façon progressive vers la fin du [[Kungurien]] et le début du [[Roadien]]<ref name=":0" />. Quelques taxons continue d'exister durant le [[Capitanien]], avant d'être progressivement remplacés par leurs descendants [[thérapside]]s.

== Taxonomie ==
== Taxonomie ==
[[Fichier:Tetraceratopsinsignis1DB.jpg|thumb|right|''[[Tetraceratops]]'', bien qu'étant un [[Sphenacodontia|spénacodonte]] [[Base (phylogénétique)|basal]], incarne une [[forme transitionnelle]] entre les pélycosaures et celles des premiers [[Therapsida|thérapsides]]<ref name="Spindler">{{article|nom1=Spindler |prénom1=Frederik |titre=The skull of Tetraceratops insignis (Synapsida, Sphenacodontia) |journal=Palaeovertebrata |date=2020 |volume=43 |numéro=1 |pages=e1 |doi=10.18563/pv.43.1.e1}}</ref>.]]
[[Fichier:Tetraceratopsinsignis1DB.jpg|thumb|right|Le [[Sphenacodontia|spénacodonte]] [[Base (phylogénétique)|basal]] ''[[Tetraceratops]]'' incarne une [[forme transitionnelle]] entre les pélycosaures et celles des premiers [[Therapsida|thérapsides]]<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Eli|nom1=Amson|prénom2=Michel|nom2=Laurin|titre=On the Affinities of Tetraceratops insignis, an Early Permian Synapsid|périodique=Acta Palaeontologica Polonica|volume=56|numéro=2|date=2011-06|issn=0567-7920|doi=10.4202/app.2010.0063|lire en ligne=http://www.app.pan.pl/article/item/app20100063.html|consulté le=2022-01-15|pages=301–312}}</ref>{{,}}<ref name="Spindler">{{article|langue=en|prénom1=Frederik|nom1=Spindler|titre=The skull of Tetraceratops insignis (Synapsida, Sphenacodontia)|journal=Palaeovertebrata|volume=43|numéro=1|date=2020|doi=10.18563/pv.43.1.e1|pages=e1}}</ref>.]]
Dans la nomenclature phylogénétique, « Pelycosauria » n'est pas utilisé formellement, car il ne constitue pas un groupe qui [[Groupe monophylétique|réunis tous les organismes descendants]] d'un [[ancêtre commun]], car le groupe exclut spécifiquement les thérapsides qui descendent des pélycosaures. Au lieu de cela, il représente un « [[Grade évolutif|grade]] » [[paraphylétique]] de synapsides [[Base (phylogénétique)|basaux]] menant à [[Therapsida]].
Dans la nomenclature phylogénétique, « Pelycosauria » n'est pas utilisé formellement, car il ne constitue pas un groupe qui [[Groupe monophylétique|réunis tous les organismes descendants]] d'un [[ancêtre commun]], car le groupe exclut spécifiquement les thérapsides qui en descendent de ces derniers. Au lieu de cela, il représente un « [[Grade évolutif|grade]] » [[paraphylétique]] de synapsides [[Base (phylogénétique)|basaux]] menant à [[Therapsida]]<ref>{{en}} Carroll, R.L. 1988. Vertebrate Paleontology and Evolution. WH Freeman and Company, New York {{ISBN|0-7167-1822-7}}</ref>.


En [[1940]], le groupe a été examiné en détail, et chaque espèce connue à l'époque a été décrite, avec de nombreuses illustrations, dans une importante monographie d'[[Alfred Sherwood Romer]] et {{lien|trad=Llewellyn Ivor Price|fr=Llewellyn Ivor Price}}<ref name=RomerPrice1940>{{article|lien auteur1=Alfred Romer |auteur1=Romer, A.S. |lien auteur2=Llewellyn Ivor Price |auteur2=Price, L.I. |année=1940 |titre=Review of the Pelycosauria |journal=Geol. Soc. Amer. Spec. Papers |volume=28 |pages=1–538|doi=10.1130/SPE28-p1 |collection=Geological Society of America Special Papers }}</ref>.
En 1940, le groupe est examiné en détail, et chaque espèce connue de l'époque est décrite, avec de nombreuses illustrations, dans une importante monographie d'[[Alfred Sherwood Romer]] et [[Llewellyn Ivor Price]]<ref name=RomerPrice1940>{{article|langue=en|lien auteur1=Alfred Romer |auteur1=Romer, A.S. |lien auteur2=Llewellyn Ivor Price |auteur2=Price, L.I. |année=1940 |titre=Review of the Pelycosauria |journal=Geol. Soc. Amer. Spec. Papers |volume=28 |pages=1–538|doi=10.1130/SPE28-p1 |collection=Geological Society of America Special Papers }}</ref>.


Dans la classification traditionnelle, l'[[Ordre (biologie)|ordre]] des Pelycosauria est paraphylétique en ce que les thérapsides (les synapsides « avancés ») en ont émergé. Cela signifie que Pelycosauria est un groupe d'animaux qui ne contient pas tous les descendants de son ancêtre commun, comme l'exige souvent la [[classification phylogénétique]]. Dans la [[Systématique évolutionniste|taxonomie évolutive]], Therapsida est un ordre séparé des Pelycosauria, et les mammifères (ayant évolué à partir des thérapsides) sont séparés des deux comme leur propre [[Classe (biologie)|classe]]. Cette utilisation n'a pas été poursuivie par une majorité de scientifiques depuis les [[années 1990]].
Dans la classification traditionnelle, l'[[Ordre (biologie)|ordre]] des Pelycosauria est paraphylétique en ce que les thérapsides (les synapsides « avancés ») en ont émergé. Cela signifie que Pelycosauria est un groupe d'animaux qui ne contient pas tous les descendants de son ancêtre commun, comme l'exige la [[classification phylogénétique]]. Dans la [[Systématique évolutionniste|taxonomie évolutive]], Therapsida est un taxon séparé des Pelycosauria, et les mammifères (ayant évolué à partir des thérapsides) sont séparés des deux dans leur propre [[Classe (biologie)|classe]]. Cette utilisation n'a pas poursuivie par une majorité de scientifiques depuis les [[années 1990]]<ref name=brink&modesto2007>{{article|langue=en|auteur1=Botha-Brink, J. |auteur2=Modesto, S.P. |année=2007 |titre=A mixed-age classed 'pelycosaur' aggregation from South Africa: Earliest evidence of parental care in amniotes? |journal=Proceedings of the Royal Society B |volume=274 |numéro=1627 |pages=2829–2834 |doi=10.1098/rspb.2007.0803|pmid=17848370 |pmc=2288685 }}</ref>.


La classification suivante a été présentée par [[Michael Benton|Benton]] en [[2004]]<ref name=Benton2004>{{ouvrage|nom=Benton |prénom=Michael J. |titre=Vertebrate palaeontology |année=2004 |numéro d'édition=3rd |éditeur=Blackwell Science |lieu=Oxford |isbn=978-0-632-05637-8}}</ref> :
La classification suivante est présentée par [[Michael Benton]] en [[2004]]<ref name=Benton2004>{{ouvrage|langue=en|nom=Benton |prénom=Michael J. |titre=Vertebrate palaeontology |année=2004 |numéro d'édition=3rd |éditeur=Blackwell Science |lieu=Oxford |isbn=978-0-632-05637-8}}</ref> :
* '''Pelycosauria'''
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* {{en}} [http://tolweb.org/tree?group=Synapsida&contgroup=Amniota The Tree of Life Project: Synapsida, par Michel Laurin & Robert Reisz]
=== Références taxonomiques ===
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Pélycosaures · Pélycosauriens

Ce taxon est aujourd'hui obsolète.

Pelycosauria
Description de cette image, également commentée ci-après
Vue d'artiste par Dimitri Bogdanov d'un Dimetrodon limbatus dévorant un Varanosaurus acutirostris, deux exemples de pélycosaures.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Super-classe Tetrapoda
Clade Amniota
Classe Synapsida

Ordre

† Pelycosauria Cope, 1878 obsolète

Familles de rang inférieur

Les pélycosaures, ou pélycosauriens (Pelycosauria[a]), autrefois considéré taxonomiquement comme un ordre, désigne maintenant un groupe informel éteint et paraphylétique de synapsides qui regroupe des représentants basaux ayant vécu durant le Carbonifère et le Permien. Ce terme est aujourd'hui utilisé pour désigner vulgairement tous les synapsides à l'exception des thérapsides et de leurs descendants.

Ces animaux offrent une grande diversité de tailles, de formes et de régimes alimentaires (carnivore, piscivores, insectivores et herbivores). Parmi les plus connus, on trouve les pélycosaures à voile tels que Dimetrodon ou Edaphosaurus, qui régulaient probablement leur température en orientant leur voile dorsale vers le soleil ou le vent. En raison du fait que les thérapsides descendent directement des pélycosaures, ce dernier est en fait un taxon paraphylétique. Ainsi, le mot « pélycosaure », similaire à l'expression « reptile mammalien », tombe en désuétude parmi les scientifiques du XXIe siècle et n'est utilisé que de manière informelle, voire aucunement, dans la littérature scientifique moderne.

Historique des découvertes[modifier | modifier le code]

Squelette monté d'Edaphosaurus pogonias, exposée au Field Museum.

Les premiers pélycosaures sont découverts au milieu du XIXe siècle. Le premier connu date du Permien inférieur et provient de l'Île-du-Prince-Édouard, près de la Nouvelle-Écosse, une île de l'est du Canada. Les fragments de crâne sont décrits par le paléontologue américain Joseph Leidy en 1854, et ce dernier les attribua aux reptiles, qu'il appela Bathygnathus. En 1869, le paléontologue français Paul Gervais mentionne un fragment de mâchoire trouvé dans le département français du Jura et qui date du Permien inférieur. Comme les pélycosaures étaient quasiment inconnus, il lui donna le nom de Geosaurus ? cynodus en 1869, puis placée en 1923 dans le nouveau genre Neosaurus par Franz Nopcsa. À partir de 1875, les découvertes faites aux États-Unis - essentiellement au Texas - ont permis de mieux comprendre les membres de ce groupe, notamment grâce aux travaux des célèbres paléontologues américains Edward Cope (Dimetrodon Cope, 1878[1] et Edaphosaurus Cope, 1882[2]) et Othniel Marsh (Ophiacodon Marsh, 1878[3]). Au début du XXe siècle, Ferdinand Broili décrit le genre Varanosaurus[4], puis Samuel Williston nomma Casea[5]. Alfred Romer et Llewellyn Price passent en revue l'intégralité des pélycosauriens connus en 1940 dans un ouvrage qui fait toujours autorité, servant de base à la mise au point réalisée par Robert Reisz en 1986.

Description[modifier | modifier le code]

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Histoire évolutive[modifier | modifier le code]

Vue d'artiste par Dimitri Bogdanov de 3 pélycosaures, de haut en bas: Cotylorhynchus, Ophiacodon et Varanops.

Les pélycosaures incarnent les premiers synapsides qui représentent la souche des mammifères, même si leurs dents sont peu différenciées et que le palais secondaire n'est pas apparu au sein du groupe[6]. Les pélycosaures apparaissent à la fin du Carbonifère[7] et atteignent leurs apogées au début du Permien, restant les animaux terrestres dominants pendant environ 40 millions d'années (entre 310 à 270 Ma, très approximativement)[8]. Leur histoire évolutive est marquée par quelques crises biologiques plus ou moins longues et sévères, mais toutes bien moins sévères que la crise Permien-Trias. Certains auteurs prétendent que la première crise survient durant le Sakmarien[9], mais une étude plus récente fondée sur des données stratigraphiques plus fines ne le confirme pas[8]. En revanche, cette étude confirme bien des suggestions antérieures que la diversité de trois familles de pélycosaures (ophiacodontidés, edaphosauridés et sphenacodontidés) aurait décliné de façon progressive vers la fin du Kungurien et le début du Roadien[8]. Quelques taxons continue d'exister durant le Capitanien, avant d'être progressivement remplacés par leurs descendants thérapsides.

Taxonomie[modifier | modifier le code]

Le spénacodonte basal Tetraceratops incarne une forme transitionnelle entre les pélycosaures et celles des premiers thérapsides[10],[11].

Dans la nomenclature phylogénétique, « Pelycosauria » n'est pas utilisé formellement, car il ne constitue pas un groupe qui réunis tous les organismes descendants d'un ancêtre commun, car le groupe exclut spécifiquement les thérapsides qui en descendent de ces derniers. Au lieu de cela, il représente un « grade » paraphylétique de synapsides basaux menant à Therapsida[12].

En 1940, le groupe est examiné en détail, et chaque espèce connue de l'époque est décrite, avec de nombreuses illustrations, dans une importante monographie d'Alfred Sherwood Romer et Llewellyn Ivor Price[13].

Dans la classification traditionnelle, l'ordre des Pelycosauria est paraphylétique en ce que les thérapsides (les synapsides « avancés ») en ont émergé. Cela signifie que Pelycosauria est un groupe d'animaux qui ne contient pas tous les descendants de son ancêtre commun, comme l'exige la classification phylogénétique. Dans la taxonomie évolutive, Therapsida est un taxon séparé des Pelycosauria, et les mammifères (ayant évolué à partir des thérapsides) sont séparés des deux dans leur propre classe. Cette utilisation n'a pas poursuivie par une majorité de scientifiques depuis les années 1990[14].

La classification suivante est présentée par Michael Benton en 2004[15] :

La composition de ce groupe est remise en question par des analyses récentes qui suggèrent que les varanopidés pourraient être des sauropsides[16],[17], voire des diapsides ayant perdu la fenêtre temporale supérieure[18].

Notes et références[modifier | modifier le code]

Notes[modifier | modifier le code]

  1. ↑ Le terme « pélycosaure » vient du grec ancien πέλυξ / pelyx, qui veut dire « bol en bois » ou « hache », ainsi que σαῦρος / sauros qui signifie « lézard ». L'étymologie voulue pose un problème, car le mot « pélycosaure » tel que créé signifie essentiellement « lézard du bassin », mais il existe une ambiguïté entre plusieurs mots grecs originaux en ce que pelyx (« bol en bois ») et pelíkē veut dire « bassin », tandis que pelyx signifie « hache » (comme les pélekys veut dire « hache à double tranchant »).
(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Pelycosaur » (voir la liste des auteurs).

Références[modifier | modifier le code]

  1. ↑ (en) E. D. Cope, « Descriptions of Extinct Batrachia and Reptilia from the Permian Formation of Texas », Proceedings of the American Philosophical Society, vol. 17, no 101,‎ , p. 505–530 (ISSN 0003-049X, lire en ligne, consulté le )
  2. ↑ (en) E. D. Cope, « Third Contribution to the History of the Vertebrata of the Permian Formation of Texas », Proceedings of the American Philosophical Society, vol. 20, no 112,‎ , p. 447–461 (ISSN 0003-049X, lire en ligne, consulté le )
  3. ↑ (en) O. C. Marsh, « Notice of new fossil reptiles », American Journal of Science, vol. s3-15, no 89,‎ , p. 409–411 (ISSN 0002-9599, DOI 10.2475/ajs.s3-15.89.409, lire en ligne, consulté le )
  4. ↑ (de) Broili, Ferdinand, 1874-1946., Permische stegocephalen und reptilien aus Texas, E. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung (E. Nägele), (OCLC 903484093, lire en ligne)
  5. ↑ (en) S. W. Williston, « New Permian Reptiles: Rhachitomous Vertebrae », The Journal of Geology, vol. 18, no 7,‎ , p. 585–600 (ISSN 0022-1376 et 1537-5269, DOI 10.1086/621786, lire en ligne, consulté le )
  6. ↑ (en) Jacques Gauthier, Arnold G. Kluge et Timothy Rowe, « AMNIOTE PHYLOGENY AND THE IMPORTANCE OF FOSSILS », Cladistics, vol. 4, no 2,‎ , p. 105–209 (DOI 10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x, lire en ligne, consulté le )
  7. ↑ (en) Robert Reisz, « Pennsylvanian Pelycosaurs from Linton, Ohio and Nýřany, Czechoslovakia », Journal of Paleontology, vol. 49, no 3,‎ , p. 522–527 (ISSN 0022-3360, lire en ligne, consulté le )
  8. ↑ a b et c (en) Gilles Didier et Michel Laurin, « Distributions of extinction times from fossil ages and tree topologies: the example of mid-Permian synapsid extinctions », PeerJ, vol. 9,‎ , e12577 (ISSN 2167-8359, PMID 34966586, PMCID PMC8667717, DOI 10.7717/peerj.12577, lire en ligne, consulté le )
  9. ↑ (en) Neil Brocklehurst, Christian F. Kammerer et Jörg Fröbisch, « The early evolution of synapsids, and the influence of sampling on their fossil record », Paleobiology, vol. 39, no 3,‎ , p. 470–490 (ISSN 0094-8373 et 1938-5331, DOI 10.1666/12049, lire en ligne, consulté le )
  10. ↑ (en) Eli Amson et Michel Laurin, « On the Affinities of Tetraceratops insignis, an Early Permian Synapsid », Acta Palaeontologica Polonica, vol. 56, no 2,‎ , p. 301–312 (ISSN 0567-7920, DOI 10.4202/app.2010.0063, lire en ligne, consulté le )
  11. ↑ (en) Frederik Spindler, « The skull of Tetraceratops insignis (Synapsida, Sphenacodontia) », Palaeovertebrata, vol. 43, no 1,‎ , e1 (DOI 10.18563/pv.43.1.e1)
  12. ↑ (en) Carroll, R.L. 1988. Vertebrate Paleontology and Evolution. WH Freeman and Company, New York (ISBN 0-7167-1822-7)
  13. ↑ (en) Romer, A.S. et Price, L.I., « Review of the Pelycosauria », Geol. Soc. Amer. Spec. Papers, vol. 28,‎ , p. 1–538 (DOI 10.1130/SPE28-p1)
  14. ↑ (en) Botha-Brink, J. et Modesto, S.P., « A mixed-age classed 'pelycosaur' aggregation from South Africa: Earliest evidence of parental care in amniotes? », Proceedings of the Royal Society B, vol. 274, no 1627,‎ , p. 2829–2834 (PMID 17848370, PMCID 2288685, DOI 10.1098/rspb.2007.0803)
  15. ↑ (en) Michael J. Benton, Vertebrate palaeontology, Oxford, Blackwell Science, , 3rd éd. (ISBN 978-0-632-05637-8)
  16. ↑ (en) Michel Laurin et Graciela Piñeiro, « Response: Commentary: A Reassessment of the Taxonomic Position of Mesosaurs, and a Surprising Phylogeny of Early Amniotes », Frontiers in Earth Science, vol. 6,‎ , p. 220 (ISSN 2296-6463, DOI 10.3389/feart.2018.00220, lire en ligne, consulté le )
  17. ↑ (en) Mark J. MacDougall, Sean P. Modesto, Neil Brocklehurst et Antoine Verrière, « Commentary: A Reassessment of the Taxonomic Position of Mesosaurs, and a Surprising Phylogeny of Early Amniotes », Frontiers in Earth Science, vol. 6,‎ , p. 99 (ISSN 2296-6463, DOI 10.3389/feart.2018.00099, lire en ligne, consulté le )
  18. ↑ (en) David P. Ford et Roger B. J. Benson, « The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae », Nature Ecology & Evolution, vol. 4, no 1,‎ , p. 57–65 (ISSN 2397-334X, DOI 10.1038/s41559-019-1047-3, lire en ligne, consulté le )

Voir aussi[modifier | modifier le code]

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Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

Références taxonomiques[modifier | modifier le code]

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