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== Historique des découvertes ==
== Historique des découvertes ==
[[Fichier:Ophiacomorphs2.jpg|thumb|left|Vue d'artiste par Dimitri Bogdanov de 3 pélycosaures, de haut en bas: ''[[Cotylorhynchus]]'', ''[[Ophiacodon]]'' et ''[[Varanops]]''.]]
[[Fichier:Ophiacomorphs2.jpg|thumb|left|Vue d'artiste par Dimitri Bogdanov de 3 pélycosaures, de haut en bas: ''[[Cotylorhynchus]]'', ''[[Ophiacodon]]'' et ''[[Varanops]]''.]]
Les premiers pélycosaures ont été découverts au milieu du {{XIXe siècle}}. Le premier provient du [[Permien]] inférieur de l'[[Île-du-Prince-Édouard]], près de la [[Nouvelle-Écosse]], une île de l'est du [[Canada]]. Les fragments de crâne ont été décrits par le paléontologue américain [[Joseph Leidy]] en 1854. Il les attribua à un reptile, qu'il appela ''[[Bathygnathus]]''. En 1869, le paléontologue français [[Paul Gervais (zoologiste)|Paul Gervais]] mentionne un fragment de mâchoire trouvé dans le [[Permien]] inférieur du département français du [[Jura (département)|Jura]]. Comme les pélycosaures étaient quasiment inconnus, il lui donna le nom de ''[[Geosaurus]]'' ? ''[[Neosaurus|cynodus]]'' (Gervais, 1869), puis placée en 1923 dans le nouveau genre ''[[Neosaurus]]'' par [[Franz Nopcsa von Felső-Szilvás|Franz Nopcsa]]. À partir de 1875, les découvertes faites aux [[États-Unis]] - essentiellement au [[Texas]] - ont permis de mieux comprendre les membres de ce groupe, notamment grâce aux travaux des célèbres paléontologues américains [[Edward Drinker Cope|Edward Cope]] (''[[Dimetrodon]]'' Cope, 1878<ref>{{Article|prénom1=E. D.|nom1=Cope|titre=Descriptions of Extinct Batrachia and Reptilia from the Permian Formation of Texas|périodique=Proceedings of the American Philosophical Society|volume=17|numéro=101|date=1878|issn=0003-049X|lire en ligne=https://www.jstor.org/stable/982652|consulté le=2022-01-15|pages=505–530}}</ref> et ''[[Edaphosaurus]]'' Cope, 1882) ou [[Othniel Charles Marsh|Othniel Marsh]] (''[[Ophiacodon]]'' Marsh, 1878). Au début du {{XXe siècle}}, [[Ferdinand Broili]] décrivit ''[[Varanosaurus]]'' (Broili, 1904), puis [[Samuel Wendell Williston|Samuel Williston]] nomma ''[[Casea]]'' (Williston, 1910) et ''[[Varanops]]'' (Williston, 1911). [[Alfred Sherwood Romer|Alfred Romer]] et [[Llewellyn Ivor Price|Llewellyn Price]] passèrent en revue l'intégralité des pélycosauriens connus en 1940 dans un ouvrage qui fait toujours autorité, servant de base à la mise au point réalisée par [[Robert Rafael Reisz|Robert Reisz]] en 1986.
Les premiers pélycosaures ont été découverts au milieu du {{XIXe siècle}}. Le premier provient du [[Permien]] inférieur de l'[[Île-du-Prince-Édouard]], près de la [[Nouvelle-Écosse]], une île de l'est du [[Canada]]. Les fragments de crâne ont été décrits par le paléontologue américain [[Joseph Leidy]] en 1854. Il les attribua à un reptile, qu'il appela ''[[Bathygnathus]]''. En 1869, le paléontologue français [[Paul Gervais (zoologiste)|Paul Gervais]] mentionne un fragment de mâchoire trouvé dans le [[Permien]] inférieur du département français du [[Jura (département)|Jura]]. Comme les pélycosaures étaient quasiment inconnus, il lui donna le nom de ''[[Geosaurus]]'' ? ''[[Neosaurus|cynodus]]'' (Gervais, 1869), puis placée en 1923 dans le nouveau genre ''[[Neosaurus]]'' par [[Franz Nopcsa von Felső-Szilvás|Franz Nopcsa]]. À partir de 1875, les découvertes faites aux [[États-Unis]] - essentiellement au [[Texas]] - ont permis de mieux comprendre les membres de ce groupe, notamment grâce aux travaux des célèbres paléontologues américains [[Edward Drinker Cope|Edward Cope]] (''[[Dimetrodon]]'' Cope, 1878<ref>{{Article|prénom1=E. D.|nom1=Cope|titre=Descriptions of Extinct Batrachia and Reptilia from the Permian Formation of Texas|périodique=Proceedings of the American Philosophical Society|volume=17|numéro=101|date=1878|issn=0003-049X|lire en ligne=https://www.jstor.org/stable/982652|consulté le=2022-01-15|pages=505–530}}</ref> et ''[[Edaphosaurus]]'' Cope, 1882<ref>{{Article|prénom1=E. D.|nom1=Cope|titre=Third Contribution to the History of the Vertebrata of the Permian Formation of Texas|périodique=Proceedings of the American Philosophical Society|volume=20|numéro=112|date=1882|issn=0003-049X|lire en ligne=https://www.jstor.org/stable/982692|consulté le=2022-01-15|pages=447–461}}</ref>) ou [[Othniel Charles Marsh|Othniel Marsh]] (''[[Ophiacodon]]'' Marsh, 1878<ref>{{Article|langue=en|prénom1=O. C.|nom1=Marsh|titre=Notice of new fossil reptiles|périodique=American Journal of Science|volume=s3-15|numéro=89|date=1878-05-01|issn=0002-9599|doi=10.2475/ajs.s3-15.89.409|lire en ligne=http://www.ajsonline.org/cgi/doi/10.2475/ajs.s3-15.89.409|consulté le=2022-01-15|pages=409–411}}</ref>). Au début du {{XXe siècle}}, [[Ferdinand Broili]] décrivit ''[[Varanosaurus]]'' (Broili, 1904), puis [[Samuel Wendell Williston|Samuel Williston]] nomma ''[[Casea]]'' (Williston, 1910) et ''[[Varanops]]'' (Williston, 1911). [[Alfred Sherwood Romer|Alfred Romer]] et [[Llewellyn Ivor Price|Llewellyn Price]] passèrent en revue l'intégralité des pélycosauriens connus en 1940 dans un ouvrage qui fait toujours autorité, servant de base à la mise au point réalisée par [[Robert Rafael Reisz|Robert Reisz]] en 1986.
== Histoire évolutive ==
== Histoire évolutive ==
[[File:Edaphosaurus-Field_Museum.jpg|thumb|left|Squelette monté d{{'}}''[[Edaphosaurus|Edaphosaurus pogonias]]'' au [[Field Museum]].]]
[[File:Edaphosaurus-Field_Museum.jpg|thumb|left|Squelette monté d{{'}}''[[Edaphosaurus|Edaphosaurus pogonias]]'' au [[Field Museum]].]]

Version du 15 janvier 2022 à 15:01

Pélycosaures · Pélycosauriens

Pelycosauria
Description de cette image, également commentée ci-après
Vue d'artiste par Dimitri Bogdanov d'un Dimetrodon limbatus dévorant un Varanosaurus acutirostris, deux exemples de pélycosaures.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Super-classe Tetrapoda
Clade Amniota
Classe Synapsida

Ordre

† Pelycosauria Cope, 1878 obsolète

Familles de rang inférieur

Les pélycosaures, ou pélycosauriens (Pelycosauria), autrefois considéré taxonomiquement comme un ordre, désigne maintenant un groupe informel éteint et paraphylétique de synapsides qui regroupe des représentants basaux ayant vécu durant le Carbonifère et le Permien[1]. Ce terme est aujourd'hui utilisé pour désigner vulgairement tous les synapsides à l'exception des thérapsides et de leurs descendants.

Ces animaux offraient une grande diversité de taille, de forme et de régime alimentaire (carnivore, piscivores, insectivores, herbivores). Parmi les plus connus, on trouve les pélycosaures à voile tels que Dimetrodon ou Edaphosaurus, qui régulaient leur température en orientant leur voile dorsale vers le soleil ou le vent. En raison du fait que les thérapsides ont évolués directement à partir des pélycosaures, ce dernier en fait un taxon paraphylétique. Ainsi, le mot « pélycosaure », similaire au terme « reptile mammalien », était tombé en désuétude parmi les scientifiques au XXIe siècle et n'est utilisé que de manière informelle, voire pas du tout, dans la littérature scientifique moderne[2].

Historique des découvertes

Vue d'artiste par Dimitri Bogdanov de 3 pélycosaures, de haut en bas: Cotylorhynchus, Ophiacodon et Varanops.

Les premiers pélycosaures ont été découverts au milieu du XIXe siècle. Le premier provient du Permien inférieur de l'Île-du-Prince-Édouard, près de la Nouvelle-Écosse, une île de l'est du Canada. Les fragments de crâne ont été décrits par le paléontologue américain Joseph Leidy en 1854. Il les attribua à un reptile, qu'il appela Bathygnathus. En 1869, le paléontologue français Paul Gervais mentionne un fragment de mâchoire trouvé dans le Permien inférieur du département français du Jura. Comme les pélycosaures étaient quasiment inconnus, il lui donna le nom de Geosaurus ? cynodus (Gervais, 1869), puis placée en 1923 dans le nouveau genre Neosaurus par Franz Nopcsa. À partir de 1875, les découvertes faites aux États-Unis - essentiellement au Texas - ont permis de mieux comprendre les membres de ce groupe, notamment grâce aux travaux des célèbres paléontologues américains Edward Cope (Dimetrodon Cope, 1878[3] et Edaphosaurus Cope, 1882[4]) ou Othniel Marsh (Ophiacodon Marsh, 1878[5]). Au début du XXe siècle, Ferdinand Broili décrivit Varanosaurus (Broili, 1904), puis Samuel Williston nomma Casea (Williston, 1910) et Varanops (Williston, 1911). Alfred Romer et Llewellyn Price passèrent en revue l'intégralité des pélycosauriens connus en 1940 dans un ouvrage qui fait toujours autorité, servant de base à la mise au point réalisée par Robert Reisz en 1986.

Histoire évolutive

Squelette monté d'Edaphosaurus pogonias au Field Museum.

Les pélycosaures incluent les premiers synapsides qui représentent la souche des mammifères, même si leurs dents étaient peu différenciées et que le palais secondaire n'était pas apparu dans ce groupe[6]. Les pélycosaures sont apparus à la fin du Carbonifère[7] et ont atteint leur apogée au début du Permien, restant les animaux terrestres dominants pendant environ 40 millions d'années (310 à 270 Ma, très approximativement)[8]. Leur histoire évolutive fut marquée par quelques crises biologiques plus ou moins longues et sévères, mais toutes bien moins sévères que la crise Permo/Triasique. Certains auteurs prétendent que la première crise est survenue pendant le Sakmarien[9], mais une étude plus récente fondée sur des données stratigraphiques plus fines ne l'a pas confirmé[8]. Par contre, cette étude[8] confirme bien des suggestions antérieures que la diversité de trois clades de pélycosaures (ophiacodontidés, edaphosauridés et sphenacodontidés) a décliné (mais de façon progressive) vers la fin du Kungurien et le début du Roadien. Quelques taxons ont continué à existé durant le Capitanien, avant d'être progressivement remplacés par leurs descendants thérapsides.

Étymologie

Le terme « pélycosaure » a été assez bien abandonné par les paléontologues car il ne correspond plus aux caractéristiques qui distinguent un clade. Le mot moderne a été créé à partir du grec ancien πέλυξ / pelyx, qui veut dire « bol en bois » ou « hache », ainsi que σαῦρος / sauros qui signifie « lézard ». L'étymologie voulue pose un problème, car le mot « pélycosaure » tel que créé signifie essentiellement « lézard du bassin », mais il existe une ambiguïté entre plusieurs mots grecs originaux en ce que pelyx (« bol en bois ») et pelíkē veut dire « bassin », tandis que pelyx signifie « hache » (comme les pélekys veut dire « hache à double tranchant »).

Taxonomie

Tetraceratops, bien qu'étant peut-être un spénacodonte basal[10], ce premier thérapside potentiel[11] incarne une forme transitionnelle entre les pélycosaures et celles des premiers thérapsides.

Dans la nomenclature phylogénétique, « Pelycosauria » n'est pas utilisé formellement, car il ne constitue pas un groupe qui réunis tous les organismes descendants d'un ancêtre commun, car le groupe exclut spécifiquement les thérapsides qui descendent des pélycosaures. Au lieu de cela, il représente un « grade » paraphylétique de synapsides basaux menant à Therapsida.

En 1940, le groupe a été examiné en détail, et chaque espèce connue à l'époque a été décrite, avec de nombreuses illustrations, dans une importante monographie d'Alfred Sherwood Romer et Llewellyn Ivor Price[12].

Dans la classification traditionnelle, l'ordre des Pelycosauria est paraphylétique en ce que les thérapsides (les synapsides « avancés ») en ont émergé. Cela signifie que Pelycosauria est un groupe d'animaux qui ne contient pas tous les descendants de son ancêtre commun, comme l'exige souvent la classification phylogénétique. Dans la taxonomie évolutive, Therapsida est un ordre séparé des Pelycosauria, et les mammifères (ayant évolué à partir des thérapsides) sont séparés des deux comme leur propre classe. Cette utilisation n'a pas été poursuivie par une majorité de scientifiques depuis les années 1990.

La classification suivante a été présentée par Benton en 2004[13] :

La composition de ce groupe est remise en question par des analyses récentes qui suggèrent que les varanopidés pourraient être des sauropsides[14],[15], voire des diapsides ayant perdu la fenêtre temporale supérieure[16].

Notes et références

Notes

Références

  1. ↑ Carroll, R.L. 1988. Vertebrate Paleontology and Evolution. WH Freeman and Company, New York (ISBN 0-7167-1822-7)
  2. ↑ Botha-Brink, J. et Modesto, S.P., « A mixed-age classed 'pelycosaur' aggregation from South Africa: Earliest evidence of parental care in amniotes? », Proceedings of the Royal Society B, vol. 274, no 1627,‎ , p. 2829–2834 (PMID 17848370, PMCID 2288685, DOI 10.1098/rspb.2007.0803)
  3. ↑ E. D. Cope, « Descriptions of Extinct Batrachia and Reptilia from the Permian Formation of Texas », Proceedings of the American Philosophical Society, vol. 17, no 101,‎ , p. 505–530 (ISSN 0003-049X, lire en ligne, consulté le )
  4. ↑ E. D. Cope, « Third Contribution to the History of the Vertebrata of the Permian Formation of Texas », Proceedings of the American Philosophical Society, vol. 20, no 112,‎ , p. 447–461 (ISSN 0003-049X, lire en ligne, consulté le )
  5. ↑ (en) O. C. Marsh, « Notice of new fossil reptiles », American Journal of Science, vol. s3-15, no 89,‎ , p. 409–411 (ISSN 0002-9599, DOI 10.2475/ajs.s3-15.89.409, lire en ligne, consulté le )
  6. ↑ (en) Jacques Gauthier, Arnold G. Kluge et Timothy Rowe, « AMNIOTE PHYLOGENY AND THE IMPORTANCE OF FOSSILS », Cladistics, vol. 4, no 2,‎ , p. 105–209 (DOI 10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x, lire en ligne, consulté le )
  7. ↑ Robert Reisz, « Pennsylvanian Pelycosaurs from Linton, Ohio and Nýřany, Czechoslovakia », Journal of Paleontology, vol. 49, no 3,‎ , p. 522–527 (ISSN 0022-3360, lire en ligne, consulté le )
  8. ↑ a b et c (en) Gilles Didier et Michel Laurin, « Distributions of extinction times from fossil ages and tree topologies: the example of mid-Permian synapsid extinctions », PeerJ, vol. 9,‎ , e12577 (ISSN 2167-8359, PMID 34966586, PMCID PMC8667717, DOI 10.7717/peerj.12577, lire en ligne, consulté le )
  9. ↑ (en) Neil Brocklehurst, Christian F. Kammerer et Jörg Fröbisch, « The early evolution of synapsids, and the influence of sampling on their fossil record », Paleobiology, vol. 39, no 3,‎ , p. 470–490 (ISSN 0094-8373 et 1938-5331, DOI 10.1666/12049, lire en ligne, consulté le )
  10. ↑ Frederik Spindler, « The skull of Tetraceratops insignis (Synapsida, Sphenacodontia) », Palaeovertebrata, vol. 43, no 1,‎ , e1 (DOI 10.18563/pv.43.1.e1)
  11. ↑ (en) Eli Amson et Michel Laurin, « On the Affinities of Tetraceratops insignis, an Early Permian Synapsid », Acta Palaeontologica Polonica, vol. 56, no 2,‎ , p. 301–312 (ISSN 0567-7920, DOI 10.4202/app.2010.0063, lire en ligne, consulté le )
  12. ↑ Romer, A.S. et Price, L.I., « Review of the Pelycosauria », Geol. Soc. Amer. Spec. Papers, vol. 28,‎ , p. 1–538 (DOI 10.1130/SPE28-p1)
  13. ↑ Michael J. Benton, Vertebrate palaeontology, Oxford, Blackwell Science, , 3rd éd. (ISBN 978-0-632-05637-8)
  14. ↑ Michel Laurin et Graciela Piñeiro, « Response: Commentary: A Reassessment of the Taxonomic Position of Mesosaurs, and a Surprising Phylogeny of Early Amniotes », Frontiers in Earth Science, vol. 6,‎ , p. 220 (ISSN 2296-6463, DOI 10.3389/feart.2018.00220, lire en ligne, consulté le )
  15. ↑ Mark J. MacDougall, Sean P. Modesto, Neil Brocklehurst et Antoine Verrière, « Commentary: A Reassessment of the Taxonomic Position of Mesosaurs, and a Surprising Phylogeny of Early Amniotes », Frontiers in Earth Science, vol. 6,‎ , p. 99 (ISSN 2296-6463, DOI 10.3389/feart.2018.00099, lire en ligne, consulté le )
  16. ↑ (en) David P. Ford et Roger B. J. Benson, « The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae », Nature Ecology & Evolution, vol. 4, no 1,‎ , p. 57–65 (ISSN 2397-334X, DOI 10.1038/s41559-019-1047-3, lire en ligne, consulté le )

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